生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (8)
多細胞動物的出現可能是單細胞聚集共生的結果。因此多細胞動物的形成就需要特定的蛋白，把不同細胞黏合在一起。同時不同細胞間需要特定的訊號分子彼此溝通。因此要回答現今那種單細胞生物，才是動物世界最親近的親戚？最簡單的方法就是去比較，那種單細胞生物有類似動物黏合蛋白，或是動物訊號分子的基因。從基因的分析發現，一種原生生物領鞭毛蟲可能是和動物最接近的單細胞生物（圖8-1）。
找到動物血源最接近的單細胞生物後，接下來的問題就是最早的動物是誰？從DNA 序列的比對分析下手，演化生物學家對這個問題分裂成兩大陣營（圖8-2）。一派認為海棉應該是最原始的動物型態：它由四種結構、功能各異的細胞聚合形成。它雖然沒有神經或是肌肉細胞，但的確擁有一些類似動物神經系統中負責重要功能的基因。另一派學者透過整個基因組的比對分析，認為櫛水母才是最原始的動動。雖然櫛水母有類似神經的組織，但它和現今動物的神經組織非常不同，因此可能是在漫長的演化過程中，後來才獨自演化出的系統。而海棉原先擁有原始的神經系統，可能是後來因為沒有太多用處而退化消失了。
圖8-1 領鞭毛蟲有一圈像衣領的微絨毛（紅色）加上一條長鞭毛。一個領鞭毛蟲分裂後，子代細胞可以黏合在一起形成聚落。
圖8-2 A. 長約50 公分，在海底的管狀黃海(by Timothy Brown, Wikimedia Commons)。B. 長約5 公分，在水中游泳的櫛水母 (by Bruno Vellutini, Wikimedia Commons)。
圖8-3 早期動物演化的一些關鍵步驟。
如果不能從基因序列推斷誰是最早的動物，那麼從化石記錄能不能找出線索呢？很可惜，軟體的櫛水母無法留下化石；而許多海棉化石和一些岩石的外觀類似，很難確定判斷其真偽。迄今比較確定最古老的海棉化石年齡大約是6億年。有趣的是，今天動物世界中大部分的物種，都可以在5 億4 千萬年前寒武紀的化石中發現，這個現象被稱作寒武紀大爆炸（圖8-3）。5 億4 千萬年前很長一段時間，動物世界似乎一直停留在只有像海棉這樣簡單的生物。然後突然一夕之間，彷彿大多數的動物都在5 億4 千萬年前一段很短的時間中冒出來了。
這個疑惑，達爾文在1859 年出版他的《物種起源》時就己經提出來，但沒有任何解釋。今天地質學的探討發現，在複雜的動物世界出現前的2 億年中，地球的氣候與海洋中氧的含量曾經有過很大的變化。這段期間，地球發生過3 次大規模的冰河期，分別在7.16, 6.35 和5.8 億年前。地球在冰河期全球溫度急遽下降，連赤道都幾乎完全被冰雪所覆蓋，被稱作雪球地球。冰河期形成的原因，可能是空氣中的溫室氣體二氧化碳溶在雨水中，分解了岩石產生鈣離子，再一起流入大海形成碳酸鈣的沉澱，造成空氣中的二氧化碳大量減少。溫室氣體減少導致地球溫度下降，大量的冰雪反射陽光，造成更低的溫度，終至全球為冰雪所覆蓋。
冰河期又怎麼會結束呢？可能還是靠火山噴發出來的溫室氣體甲烷和二氧化碳！冰河期結束後，因海洋表面冰層的溶解，使得海洋中的綠藻，得以接受陽光，行光合作用而大量繁殖，同時釋放大量氧到大氣中。冰河期結束不久，大氣中的氧含量已經接近今日的水平。充分的氧氣使得動物燃燒食物的效率大增。有足夠能量的供應，加上自由活動能力，使得動物世界裡獵食、逃避的競爭、演化急具加速。4 千萬年後的寒武紀大爆炸，讓我們目睹了一個從無到有的過程，一個幾乎完整的動物世界就此呈現在我們眼前。早期動物像海棉、水母的體型多半是球形對稱，組織厚度很薄，這樣每個
細胞才能從水中得到氧氣。當海底的食物來源比較容易取得，球狀的體型改變成扁平的雙層結構：外層面對海洋的細胞，必須擔負保護身體及偵測環境的任務，因此逐漸分工，成為今天皮膚及神經的前身；而內層面對海底的細胞，必須負責進食、消化的任務，也就成為今天消化道的前身。這種體型的分工一直保存、延續到今天的動物胚胎：胚胎的外胚層發育成皮膚和神經系統；而內胚層則發育成消化系統。後來增加的中胚層發育成肌肉、血液等組織，使得動物身體的結構可以得到支撐，而變得巨大而複雜。同時身體的結構也從輻射對稱，轉變成左右相同的兩側對稱（圖8-3）。
三個胚層形成的動物體型，食物從攝食口進入消化腔，消化完的廢棄物只能再從攝食口排出。這樣的安排顯然不怎麼高明，解決之道就是延長消化腔，一直到身體另一端，產生一個專職排泄的出口：肛門。這樣一來，食物消化的時間及效率大幅提昇，動物得到更多的資源去演化出更複雜的體型。這就是今天原口動物：包括昆蟲、軟體動物的起源。幾乎同時，有些物種發生了一些奇特的轉變，就是口與肛門位置的逆轉。也就是新生的出口變成攝食的嘴，而原先的嘴成了肛門。產生今天的後口動物：包括棘皮動物像海膽和人在內的脊椎動物。後口動物的出現，究竟是個演化的意外？還是有什麼特別生存的優勢？至今尚無定論。
當動物身體結構變的更複雜時，有一個難題必須克服，那就是身體內部深層的細胞，怎麼得到足夠氧氣的供給和有效排放二氧化碳？一個解決方式就是把身體所有的細胞浸潤在相同的體液中，透過體液將表皮細胞吸收的氧送到全身，而二氧化碳也能透過體液而排出體外。但氣體在體液中擴散的速度很慢，這時候如果有些細胞能不斷地收縮、放鬆，像幫浦一樣作用，加速體液在體內循環流動的速度，那氧的吸收與二氧化碳的排放就更有效率，最原始的循環系統就此形成。
當動物身體變的更複雜，對氧的需求更加殷切，這時光靠表皮細胞來吸收氧氣已不敷所需。於是水生動物的胚胎演化出鰓裂的結構。讓出生個體頭部兩側的細胞形成「鰓」，水可以經此流入體內後再流出，同時鰓裂中建構出無數折疊的體表，大幅增加與水接觸的面積，形成了魚類的呼吸系統。為了要增加從水中吸收氧氣的效率，另外演化出與氧有高親和力的蛋白，像血色素。這樣帶著血色素的細胞，經由體液循環全身。一方面透過鰓從水中取得氧氣，另一方面，也可以把體內代謝產生的二氧化碳和其他廢棄物排出體外。當動物從水中爬上陸地，大氣中氧的濃度比水中高很多，不再需要用「鰓」呼吸，但魚類胚胎上的鰓裂結構並未就此消失。直至今日，人類胚胎早期仍保存了類似的結構，它日後發育出我們鼻咽喉的結構，因此稱作咽囊。動物很快就遍佈在地球上的每一個角落。成為地球上最強勢的物種！
參考讀物
1. 生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (1) https://shs.ntu.edu.tw/shsblog/?p=32713
2. 生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (2) https://shs.ntu.edu.tw/shsblog/?p=32717
3. 生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (3) https://shs.ntu.edu.tw/shsblog/?p=32719
4. 生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (4) https://shs.ntu.edu.tw/shsblog/?p=32731
5. 生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (5) https://shs.ntu.edu.tw/shsblog/?p=32737
6. 生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (6) https://shs.ntu.edu.tw/shsblog/?p=32772
7. 生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (7) https://shs.ntu.edu.tw/shsblog/?p=32758
8. From Simple To Complex The Scientist 2011
9. The Cambrian Explosion of Animal Life. Boundless, 26 May. 2016
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