Category: 生命科學

生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (0) 2014 年我自長庚大學退休之後，一直在思考能作些什麼自己有興趣又可能有些新意的事。我一直很喜愛教書，但問題是我究竟應該教些什麼？或是該怎麼教才有意義？ 1979 年回台任教後，我就一直在陽明大學研究所教書，2000年轉到陽明大學生命科學系專任，接下來2004 年到長庚大學生命科學系，才開始以大學部的授課為主。有一門課是我一直有興趣嘗試，但沒有機會獨挑大樑，那就是大一的普通生物學。 我大學唸的是化學，從來沒有正式上過完整生物學的課，因此想要獨自開一門普通生物學是個非常大的挑戰。但也正因為如此，我想也許我有機會擺脫傳統生物學教科書的模式，另起爐灶去設計一個全新的，以演化為主軸的普通生物學。剛好陽明大學高閬仙副校長在主持一個跨領域人才培育計劃，希望陽明大一基礎科學的課程能做一些新的嘗試。在高副校長的鼓勵下，我開始認真思考，能不能開一門有特色的大一的普通生物學。要開這樣的課，首要之務就是決定大一的普通生物學究竟應該教些什麼？和選擇教這些背後的理念是什麼？ 我首先考慮到陽明大學的新生大多數是三類組的學生。他們在高中唸了三年的生物：高一基礎生物；高二應用生物和高三選修生物。這和國外高中生的情況完全不同：國外的高中生大部分只念一年生物，或甚至可以完全不唸生物。所以到了大學，大一的普通生物學就必須提供一個完整的生物學架構。以國外最流行普生的教科書為例，一千數百多頁的厚度，內容繁雜、巨細靡遺、無所不包。所以我們大一的普生就不應該和國外大學一樣，選一本英文教科書，上、下學期各2學分（陽明）或4學分（長庚）把它上完。 大部分老師會強調上普生最重要的目的就是，訓練英文閱讀能力和深化生物知識的內涵。所以高中成績優異的三類組學生，在高中背了三年生物，到了大學，面對的還是一堆類似，只需要記憶但必須轉換成英文的知識。大一新生對普生普遍的評價是乏味、無趣。 基本上我同意大學生要有閱讀英文教科書的能力，但我認為大學的普生還應該引導學生，建立對生物世界一個新的視野。更重要的是要學會一套，和高中只會應付考試完全不同的學習方法，進而獲得包括批判性思考、發掘問題、寫作表達等等可以應對未來挑戰的重要能力。 用國外的教科書上課，我認為是無法達到我認為大學生在大學應該學到那些能力的目的。因為要讓學生對生物學有一個整體的掌握，必須把生物學擺在演化的脈絡下去理解。這是高中生物教學中最欠缺的一環，而國外教科書在這個問題上也是交了白卷。可能是因為宗教的緣故，演化在國外教科書中永遠是獨立於細胞、植物、動物、生態和多樣性之外一個單獨的章節。譬如說：國外普生教科書中幾乎完全不討論生命起源的問題；Campbell 一千三百多頁普生教科書中，只有半頁的篇幅談生命起源。的所以對大一學生來說，生物學仍然是一個片段知識所堆積出的學問，記憶與背誦仍然是學習生物的不二法門。 大一普通生物學究竟應該包涵多少內容？課程內容該如何建貫？是另一個極為困難回答的問題。什麼都教的顧慮是時間不夠，每個主題都只能點到為止。但如果只設定有限的主題，就會有怎麼連這麼基本的東西都沒教的疑慮與批評。曾擔任美國國家科學院院長和科學雜誌總編輯，加州大學舊金山分校的亞伯特教授 (Bruce Alberts) 2012 年在科學雜誌上一系列談大學部教育改革的社論中，給了我一個非常清楚的論証：大學不應該再走過去那種什麼都涵括，但全無深度的教法。他把它稱之為膚淺式的學習(skin deep learning)，而傳統大一普通生物學正是這種膚淺式學習的標準範例。亞伯特教授不僅提出他的批評，同時還更進一步主張，要揚棄現今包山包海型的教科書，而用一系列能讓學生深入探索的主題取代。 要糾正學生過去對生物學錯誤的看法，並引導他們獲得正確學習的方法，除了加強英文閱讀能力之外，還應該將培養思考與寫作能力作為這門課的主要目標。因此我決定我的普生課沒有教科書，而是重新從演化的觀點，去建構一個我認為更能幫助學生認識生物世界的大學課程。我規劃的大一普通生物學上下學期各3 學分，每週四小時分兩次上課。我用薛丁格的大哉問：生命是什麼？作為第一個的主題。接下來談生命的起源與生命世界為什麼變得那複雜。上、下學期共安排了24 個主題（見附錄）。每週討論一個主題。 為了加強學生英文閱讀能力，我會準備與主題相關，有一定份量的英文閱讀材料。上課前我會把閱讀材料和上課的ppt 上網，學生必須課前先預習我上網的材料。前兩小時上課是以問題引導討論的方式進行。課後，學生兩天內必須完成一至二頁中文的反思報告：簡單整理我上課內容的脈絡，想想學習中碰到的疑惑和問題，進一步對自己的問題/ 疑惑提出反思與討論。收到報告後我會親自批改，找出學生報告中呈現的問題，並給予反饋與評論。在後兩小時的課程中，我會先作一次簡單的測驗，確定學生有唸我指定的閱讀材料。接下來的時間和學生討論測驗、報告中的問題，或是我想對本週主題補充的材料。評分方式：報告佔60%；測驗佔20%；出席及上課的表現20%。 由於這是一個全新的嘗試，陽明大學將這門課命名為生物學特論，開放給全校各系選修，但以30 位同學為上限。選了生物學特論的同學可以抵免他們本系必修的普通生物學。第一年開課有29 位同學選，包括5 位醫科一年級，1位醫科二年級，20 位生科，2 位醫工，1 位醫技。一學期下來當掉2 位同學，4位同學成績在及格邊緣，但也有12...

生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (11) 1859 年達爾文出版他的《物種起源》中,並沒有特別提到人類起源的問題。他只說未來我們對人類起源和他的歷史,應該會有更清楚的認識。今天我 們對人類演化的了解,來自兩個完全不同領域的探索:一個是對古人類化石 的挖掘與分析;另一個則是比對現代人類、黑猩猩和古人類化石中 DNA 的排 序。這兩種不同的分析方式都得到一個相似的結論,那就是黑猩猩是人類最親 近的物種,而人類和黑猩猩大約在七百萬年前分道揚鑣。 兩千零二年在非洲查德出土的類人化石,很可能就是現代人類與黑猩猩共 同祖先的代表。之後在東非大峽谷和南非發現更多五百到六百萬年前的類人化 石。其中最著名也是最完整的類人化石 1974 年在衣索比亞出土,就是著名的 Lucy。Lucy 生存的年代大約在三百二十萬年前,她其實跟現代人類很不一樣, 我們把它歸類為南方古猿。和我們真正比較相近的類人化石出現在兩百萬年 前,我們稱之為巧人。因為在化石出土的地點,同時發現了許多粗糙石頭製作 的工具。接下來就是一百五十萬年前的直立人,許多證據顯示,直立人可能在 一百五十萬年前,曾經從非洲出走。過去在中國發現的北京人,或是在印尼發 現的爪哇人,很可能都是那次從非洲出走直立人的的後代。 從化石的記錄,我們可以約略知道人類在與黑猩猩分道揚鑣後的七百萬年 中,體格、形態上發生了那些重大的變化。從這些變化中,我們可以看到人類 演化過程中,最重要的幾個里程碑。其中最明顯的就是,人是唯一用兩支腳站 立行走的動物。用兩隻腳站立走路,其實有很多不方便之處。譬如說跑不快。 另外上半身的重量全由脊椎、膝關節來支撐。現代人很多身體的問題,像骨 剌、椎間盤突出、膝關節磨損等等可能都是由此造成的。 人為什麼要從四肢著地變成雙足直立呢?推想可能是因為氣候變遷,使得 原來東非大峽谷的棲息地從森林變成草原。在草原中,人不需要用手來攀緣樹 木,而且人的嗅覺不好,在草原中無法敏銳檢測出其他野獸的存在。因此直立 後視野比較寬廣,得到一些生存的優勢。雙足直立對人類演化另外一個重要的 影響,就是讓人類的嬰兒在母親體內尚未發育完全就必須出生。 大部分動物出生的時候都已經發育完全,一出生就可以跟著媽媽走動。唯...

  生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (12) 我們熟悉的宇宙是一個由物理律所「掌控」的宇宙。從中世紀以來,伽利略,牛頓優美地使用了簡單的數學,精確地描述了天體運行的規律,愛因斯坦 告訴我們宇宙時空的結構。在巨觀的世界中,因果律嚴格地控制了一切事務的 表現,在微觀的世界中則呈現出一幅波動與粒子交互跳躍的量子景象。物理學 家信心十足地試圖把一切複雜的宇宙萬物化約成簡單的方程式。在這個方程式 的世界中,時空的限制大多不被考慮,而「機會」扮演的角色微不足道。未來 雖然並非全然可知,但總是八九不離十,自然科學家理直氣壯地把世界代入方 程式中去求一個固定的解答! 但當我們把向外遙視星際的眼光拉回到自身時,有幾個人不會再陷入另一 層困惑和迷思;生命從何而來?該往何處去?科學家面對謎一樣的生命,是把 它當作一個複雜的機械?還是應該採取一些不同於對待山川星空的觀點?許多 物理科學家執著前一種觀點,認為科學就是科學,它應該具備普遍性,縱然面 對複雜的生命也不例外。徹底了解這個複雜機械的每一個組成,組成的性質和 它們彼此相互的關連,加在一起,生命就產生了!但是另一些傳統的生物學家 則有不同的看法,認為部份的性質加起來不見得會等同於全體。就像是我們把 電視機拆散,檢視其中每一零件:電阻、電容、影像等等。但是我們終究無法 知曉,電視中的綜藝節目從何而來!所以他們堅持某些生命現象是不能化約 的,物理化學家對生命的機械式看法是天真幼稚的。 科學家對生物世界有系統的探討,起始自 19 世紀初。從 20 世紀 50年代 迄今,生物學中的分子生物學與遺傳工程技術的進步,使我們對生命現象有一 個全新的認識,我們不僅知道遺傳的秘密,為什麼龍生龍,鳳生鳳,我們也開 始知道從一個受精卵怎麼開始它的發育程式,細胞如何不斷地分裂、分化, 長出五官手足俱全的個體。我們使用相同的物理,化學,數學的語言工具來了 解細胞內分子的結構,分子與分子間的作用。對生命現象的解釋,物理化學的 取向似乎已經得到壓倒性的勝利,然而生命的運作與岩石的墜落,山嶽的形成 是完全一樣的嗎?生命已經向物理、化學 、數學完全傾訴了它的秘密了嗎?...

生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (8) 多細胞動物的出現可能是單細胞聚集共生的結果。因此多細胞動物的形成就需要特定的蛋白，把不同細胞黏合在一起。同時不同細胞間需要特定的訊號分子彼此溝通。因此要回答現今那種單細胞生物，才是動物世界最親近的親戚？最簡單的方法就是去比較，那種單細胞生物有類似動物黏合蛋白，或是動物訊號分子的基因。從基因的分析發現，一種原生生物領鞭毛蟲可能是和動物最接近的單細胞生物（圖8-1）。 找到動物血源最接近的單細胞生物後，接下來的問題就是最早的動物是誰？從DNA 序列的比對分析下手，演化生物學家對這個問題分裂成兩大陣營（圖8-2）。一派認為海棉應該是最原始的動物型態：它由四種結構、功能各異的細胞聚合形成。它雖然沒有神經或是肌肉細胞，但的確擁有一些類似動物神經系統中負責重要功能的基因。另一派學者透過整個基因組的比對分析，認為櫛水母才是最原始的動動。雖然櫛水母有類似神經的組織，但它和現今動物的神經組織非常不同，因此可能是在漫長的演化過程中，後來才獨自演化出的系統。而海棉原先擁有原始的神經系統，可能是後來因為沒有太多用處而退化消失了。   如果不能從基因序列推斷誰是最早的動物，那麼從化石記錄能不能找出線索呢？很可惜，軟體的櫛水母無法留下化石；而許多海棉化石和一些岩石的外觀類似，很難確定判斷其真偽。迄今比較確定最古老的海棉化石年齡大約是6億年。有趣的是，今天動物世界中大部分的物種，都可以在5 億4 千萬年前寒武紀的化石中發現，這個現象被稱作寒武紀大爆炸（圖8-3）。5 億4 千萬年前很長一段時間，動物世界似乎一直停留在只有像海棉這樣簡單的生物。然後突然一夕之間，彷彿大多數的動物都在5 億4 千萬年前一段很短的時間中冒出來了。 這個疑惑，達爾文在1859 年出版他的《物種起源》時就己經提出來，但沒有任何解釋。今天地質學的探討發現，在複雜的動物世界出現前的2 億年中，地球的氣候與海洋中氧的含量曾經有過很大的變化。這段期間，地球發生過3 次大規模的冰河期，分別在7.16, 6.35 和5.8 億年前。地球在冰河期全球溫度急遽下降，連赤道都幾乎完全被冰雪所覆蓋，被稱作雪球地球。冰河期形成的原因，可能是空氣中的溫室氣體二氧化碳溶在雨水中，分解了岩石產生鈣離子，再一起流入大海形成碳酸鈣的沉澱，造成空氣中的二氧化碳大量減少。溫室氣體減少導致地球溫度下降，大量的冰雪反射陽光，造成更低的溫度，終至全球為冰雪所覆蓋。 冰河期又怎麼會結束呢？可能還是靠火山噴發出來的溫室氣體甲烷和二氧化碳！冰河期結束後，因海洋表面冰層的溶解，使得海洋中的綠藻，得以接受陽光，行光合作用而大量繁殖，同時釋放大量氧到大氣中。冰河期結束不久，大氣中的氧含量已經接近今日的水平。充分的氧氣使得動物燃燒食物的效率大增。有足夠能量的供應，加上自由活動能力，使得動物世界裡獵食、逃避的競爭、演化急具加速。4 千萬年後的寒武紀大爆炸，讓我們目睹了一個從無到有的過程，一個幾乎完整的動物世界就此呈現在我們眼前。早期動物像海棉、水母的體型多半是球形對稱，組織厚度很薄，這樣每個 細胞才能從水中得到氧氣。當海底的食物來源比較容易取得，球狀的體型改變成扁平的雙層結構：外層面對海洋的細胞，必須擔負保護身體及偵測環境的任務，因此逐漸分工，成為今天皮膚及神經的前身；而內層面對海底的細胞，必須負責進食、消化的任務，也就成為今天消化道的前身。這種體型的分工一直保存、延續到今天的動物胚胎：胚胎的外胚層發育成皮膚和神經系統；而內胚層則發育成消化系統。後來增加的中胚層發育成肌肉、血液等組織，使得動物身體的結構可以得到支撐，而變得巨大而複雜。同時身體的結構也從輻射對稱，轉變成左右相同的兩側對稱（圖8-3）。 三個胚層形成的動物體型，食物從攝食口進入消化腔，消化完的廢棄物只能再從攝食口排出。這樣的安排顯然不怎麼高明，解決之道就是延長消化腔，一直到身體另一端，產生一個專職排泄的出口：肛門。這樣一來，食物消化的時間及效率大幅提昇，動物得到更多的資源去演化出更複雜的體型。這就是今天原口動物：包括昆蟲、軟體動物的起源。幾乎同時，有些物種發生了一些奇特的轉變，就是口與肛門位置的逆轉。也就是新生的出口變成攝食的嘴，而原先的嘴成了肛門。產生今天的後口動物：包括棘皮動物像海膽和人在內的脊椎動物。後口動物的出現，究竟是個演化的意外？還是有什麼特別生存的優勢？至今尚無定論。 當動物身體結構變的更複雜時，有一個難題必須克服，那就是身體內部深層的細胞，怎麼得到足夠氧氣的供給和有效排放二氧化碳？一個解決方式就是把身體所有的細胞浸潤在相同的體液中，透過體液將表皮細胞吸收的氧送到全身，而二氧化碳也能透過體液而排出體外。但氣體在體液中擴散的速度很慢，這時候如果有些細胞能不斷地收縮、放鬆，像幫浦一樣作用，加速體液在體內循環流動的速度，那氧的吸收與二氧化碳的排放就更有效率，最原始的循環系統就此形成。 當動物身體變的更複雜，對氧的需求更加殷切，這時光靠表皮細胞來吸收氧氣已不敷所需。於是水生動物的胚胎演化出鰓裂的結構。讓出生個體頭部兩側的細胞形成「鰓」，水可以經此流入體內後再流出，同時鰓裂中建構出無數折疊的體表，大幅增加與水接觸的面積，形成了魚類的呼吸系統。為了要增加從水中吸收氧氣的效率，另外演化出與氧有高親和力的蛋白，像血色素。這樣帶著血色素的細胞，經由體液循環全身。一方面透過鰓從水中取得氧氣，另一方面，也可以把體內代謝產生的二氧化碳和其他廢棄物排出體外。當動物從水中爬上陸地，大氣中氧的濃度比水中高很多，不再需要用「鰓」呼吸，但魚類胚胎上的鰓裂結構並未就此消失。直至今日，人類胚胎早期仍保存了類似的結構，它日後發育出我們鼻咽喉的結構，因此稱作咽囊。動物很快就遍佈在地球上的每一個角落。成為地球上最強勢的物種！ 參考讀物 1.  生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (1)   https://shs.ntu.edu.tw/shsblog/?p=32713 2. 生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記...

生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (6) 生命大約是38 億年前在地球上出現。最早出現的生命型式應該都是一些構造簡單，肉眼看不到的單細胞生物。但在今天的生命世界中，四處可見都是一些大小、結構各異的多細胞生物。對單細胞生物而言，許多細菌最多只能在一起形成菌落。碰到惡劣環境時，有些細菌會蛻變成孢子，進行冬眠以待時機好轉。它唯一需要知道的只是長或不長，而沒有什麼複雜的發育程式可言。單細胞生物在地球上寂寞地等待了近三十億年，才開始有多細胞生物的同伴出現。多細胞生物為什麼會出現? 二個以上的細胞結合在一起生活有什麼好處？如果多細胞的結合真有什麼了不得的好處，為什麼在它們出現前的二十多億年間，無跡可尋？ 當食物供應有限，單獨一個人當然比眾人爭食有利。但是當環境變得更惡劣時，個人能力有限，此時唯有眾人共同合作才能渡過難關。所以多細胞生物演化背後的推手一定是困難的環境。在今天的生物世界中，我們還可以看到類似例子，那就是阿米巴黏菌（圖6-1）。黏菌平時以單細胞的形態活動，吞食環境中的細菌為生。但當環境中食物不足時，第一個察覺到的細胞就會釋放訊號分子。周圍的細胞接受訊號分子的刺激後，會同時產生兩種反應：一是朝向訊號分子濃度高的方向移動；另一方面，自己也同時釋放相同的訊號分子。這時我們就會看到一群黏菌，同步地朝向一個中心點移動聚集，大約十萬隻黏菌聚在一起形成個體。接下來，有一些黏菌形成孢子開始冬眠：剩下的黏菌選擇犧牲小我，自殺身亡後用自己的軀幹結合形成支柱，把孢子囊推向空中，讓孢子有機會被風吹送到適合生存的環境中重新復活。 從黏菌的例子，我們可以總結多細胞生物形成必須具備的條件。第一就是細胞與細胞間必須緊密的結合。像動物細胞彼此用各種不同的黏合蛋白；而植物細胞則依賴細胞壁讓細胞結合。其次，聚集在一起的細胞必須分工。原先看似完全相同的細胞，會遵循特定的遺傳程式，分化成特定結構與功能的細胞，像皮膚、神經、血球等等。一個人的受精卵可以分化出兩佰多種形態、結構、功能各異的分化細胞。第三，不同分化的細胞要依特定的遺傳指令，形成不同的組織、器官到我們的身體。最後，多細胞生物必須發展出特定繁衍後代的生殖方式。 地球上的真核細胞出現在18 億年前，而最早的化石證據顯示，多細胞生物遲至8 億年才出現。在這中間的10 億年中，真核細胞作了些什麼樣的準備？可以想像的是，當真核細胞體積愈來愈大，結構愈變愈複雜，對食物的需求當然也就更為殷切。新配備的出現，像用纖毛幫助游動，過濾水中的細菌等等，都可增強獵食的效率。這些靠獵食為生的細胞，應該是未來多細胞動物的始祖。 但另外有一些真核細胞在食物缺乏而陽光充沛的環境中發現，如果能捕捉一些會行光合作用的細菌與之共生，就不必再費心覓食了！這些靠著陽光自給自足的細胞，還擔心該怎麼保護自己，因此再作出一個全新、不同於細菌細胞壁的細胞壁，從此一個帶著內共生的葉綠體，外有細胞壁的真核細胞：藻類就此誕生。而它也就成了未來多細胞植物的始祖。不能行光合作用，靠獵食為生的動物需要身手靈活，自然不需要配備保護自己的細胞壁。相對而言，植物能行光合作用，自給自足不假外求，配備細胞壁保護自己也是理所當然的。但另外還有一類型的多細胞生物，細胞裡沒有葉綠體，不能行光合作用自食其力，卻又配備了自己獨特與細菌、植物都不同的細胞壁，它該怎麼樣謀生？這種生物必然得寄生，靠著分泌各种酵素到環境中，分解宿主的身體來吸取養分。它的名字叫作真菌。 從單細胞演化成多細胞生物並不是一條容易的路，它除了有許多技術性的問題要解決，像是細胞怎麼結合、分化、發育等等，還有一個問題需要克服，那就是生物自私的本性。像前面提到黏菌的例子，當大家聚集在一起克服惡劣環境，有的人要犧牲小我，將軀體奉獻出來，作為支撐孢子囊的支柱。但會不會有人不想犧牲自己，只想成為未來有可能存活的孢子？ 這種投機份子在自然界中當然存在。大自然怎麼對付這些投機份子呢？有一种被動的自然淘汰法則：看你橫行到幾時！當投機者與正常黏菌在一起，碰到惡劣環境時，投機者開始當然會佔正常黏菌的便宜，在孢子囊中成為多數。但是惡劣環境反覆出現，讓愈來愈多的投機者存活，這時候投機者其實是在自掘墳墓。因為當投機者佔了大多數，惡劣環境再來時，沒有人去作支柱。結果是大家一起滅亡！ 大自然另一個推動多細胞生物演化的方式類似棘輪的運作（圖6-2），棘輪只會朝一個方向轉動，而不會反向回頭。因此如果生物演化出一些特別的遺傳程式，讓細胞獲得一些獨特的生物特性，而這些生物特性有助於多細胞的運作，但對單一細胞反而有害。所以當單細胞形成多細胞生物後，這些程式會讓多細胞生物得到競爭的優勢。而此刻多細胞生物裡個別的單細胞，縱使環境允許，想離開回復自由之身，就會受到這些程式的制約而不得成行！ 細胞會啟動自殺凋亡的程式就是個最好的例子。自殺死亡對單細胞來說是避之唯恐不及，沒有半點好處。但當許多細胞聚集在一起形成多細胞生物時，特定細胞在發育特定階段的死亡，對個體特定結構的形成往往是必要的，想想看我們的手指是怎麼發育出來的？當棘輪運作的機制成為演化背後的驅動力，多細胞生物從簡單走向複雜就成了一條必然的不歸路了！   參考讀物 1.  生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (1) https://shs.ntu.edu.tw/shsblog/?p=32713 2. 生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (2) https://shs.ntu.edu.tw/shsblog/?p=32717 3. 生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (3)  https://shs.ntu.edu.tw/shsblog/?p=32719 4. 生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (4)  https://shs.ntu.edu.tw/shsblog/?p=32731 5. 生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (5)...

生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (7) 植物大約在4 億8 千萬年出現在陸地，它是從水中的綠藻演化而來。水塘裡的綠藻為什麼要到陸地上生活？顯然並非自願，可能是池塘乾涸、海退或陸地上昇等原因被迫上陸。陸地陽光充沛，二氧化碳濃度高，但水的供給成了最大的限制！因此陸生植物第一件要作的事，就是防止體內水份蒸發：葉面不透水的臘質與角質層解決了這個問題。但植物仍然需要呼吸，因此出現了葉面的氣孔。此外，植物還需要從土壤中吸收水分、礦物質，同時把自己固定在水邊，免得被風吹到乾旱的內陸。所以後來又逐漸發展出類似根的結構，陸生蘚苔植物的雛型就這樣形成了。 植物在陸地上站穩了腳步，彼此間的競爭就轉變成如何得到陽光的眷顧。爭先恐後向上伸展成了唯一的選項。但演化走向高大植物前，必須解決物質上/ 下輸送的問題：把根部從土壤中吸收的水份、礦物質送到樹頂，和把樹頂光合作用產生的養分送回根部。變異的基因創造出了一些新的細胞結構，使得植物有機會發展出「維管束」系統，解決了上/ 下輸送的瓶頸。這些植物立刻在陸上取得了繁衍的優勢，很快就佈滿陸地成為蕨類植物的祖先！ 蕨類植物出現在4 億2 千萬年前，曾經是陸地上最豐盛的植物，蕨類植物的繁衍在3 億多年前達到頂峰，這些蕨類埋藏在地下成了今天的煤炭。因此古生代的分界把3 億6 千萬到2 億9 千萬年前這段時期叫作石炭紀。但是今天的陸地上，卻是那些會開花結果的被子植物的天下。誰決定了蕨類的退位與被子植物的興起呢？天候與動物提供了這個問題的答案！ 3 億年前由於地殼板塊運動漸漸將原先幾塊分開的大陸聚集在一起，形成了一塊又乾又冷的盤古大陸（圖7-1）。盤古大陸的形成，使得在溫暖潮溼環境下生活的蕨類，完全無法適應極端乾旱寒冷的內陸氣候，於是全面敗陣下來形成今天的煤炭。 蕨類植物大量滅絕之後，釋放出的生存空間，讓另一個原先只是陪稱的小角色有了大展身手的機會，這個小角色就是裸子植物。裸子植物演化出花粉管的構造，擺脫了植物精卵結合需要在水中進行的限制，因而更能適應乾旱的環境。另外它把子代的胚胎加上一些養分周延地保護起來，成為種子。種子在環境惡劣時以休眠方式度過，比孢子更能耐受嚴苛的環境。化石的證據顯示，早期裸子植物可能與蕨類植物同時存在於溫暖潮溼的環境，那時它並沒有什麼特別競爭的優勢。但在乾、冷的盤古大陸上，它找到了它的利基，成為蕨類植物之後陸地上的新生霸主。 陸生植物的發展使得海中動物「上陸」後仍有生路！剛開始到陸地上的動物只是以植物為食物，或作為棲身之所。但植物又能藉重動物什麼樣的特點呢？一些聰明的植物發現，可以利用動物快速移動的能力，幫助拓展自己生長的領地。於是演化出花，產生花蜜來吸引昆蟲取蜜，離去時將順便沾黏的花粉播到遠方，增加授粉的機會。另外也可以把種子以甜美的果肉包裹，吸引動物取食，將不能消化的種子帶往他鄉。這種動植物間互利互惠的關係，使得被子植物成了今天陸生植物的主流！ 植物細胞用堅固的細胞壁結合在一起，以至失去了移動的能力。那它怎麼應付動物覓食所造成的傷害？有些植物的策略是產生有苦味，或是吃了以後會不舒服的毒素來嚇阻動物。另外一種策略就是發展強大的再生能力，讓每個受到傷害的組織都很快能完全再生。像大家熟悉的例子：一點胡籮蔔的細胞可以培養、長出一顆完整的胡籮蔔！不能移動的植物除了不能逃避動物之外，還有那些生存上的困難需要克服？ 生物的生殖有無性和有性兩種方式。無性生殖很簡單，細菌長大了，一分為二。孤雌生殖的蜥蜴，它的卵不需要受精，可以直接孵化出小蜥蜴。植物也可以利用根、莖、葉或是出芽方式直接進行無性生殖。無性生殖有很多好處：不需麻煩去找配偶；每一個後代都能繼續繁殖，不像有性生殖的後代只有一半能產生後代。但無性生殖有個致命傷，就是它所有的後代都攜帶相同的基因，彼此間的變異很少。一旦環境改變，這些後代不能適應，就很容易全軍覆沒而滅絕。因此用有性生殖來增加後代基因（表徵）的變異，以適應變化多端的環境，是生物演化一項很重要的策略。 植物有性生殖的過程明顯區分為二個階段：帶雙套染色體的細胞組成的個體稱為孢子體。孢子體中的細胞行減數分裂，產生大量帶單套染色體的孢子。孢子不是生殖細胞，它可從被風、水流散播各處後，生長/ 分裂形成多細胞的個體稱為配子體。配子體中再分化出生殖細胞，精子和卵子在同一個配子體中產生叫作雌雄同體，完成所謂的無性世代。接下來在適當的環境中，配子體釋放出的精子會很容易與自己的卵子結合，但也可能跑到其他配子體身上去和它的卵子結合，形成雙套染色體的受精卵再度形成孢子體，結束了有性世代。植物這種無性世代與有性世代輪替的繁殖方式，稱作世代交替。 植物為什麼要用這種複雜的世代交替來繁殖？生物繁殖除了要產生後代之外，還希望達成兩個目的：一是擴大子孫生存的地域：二是儘可能避免近親繁殖，增加子孫基因（表徵）的多樣性。對動物來說，快速移動的兩性就可以輕易完成這兩件事。但對不能移動的植物來說，這兩件事就成了天大的挑戰。而世代交替繁殖方式至少部分解決了這兩個難題。 首先讓減數分裂的孢子不立刻成為生殖細胞，先用風力、流水散播到遠方，再各自發育出多細胞的配子體，保護其中負責生殖的配子，伺機交配。這樣植物雖然不能移動，也能有效地將後代子孫散播各處。但是雌雄同體的植物怎麼避免自體受精？像產生花粉（內有精子）的花藥通常都位在柱頭（內有卵子）下方，這樣就不會一不小心讓花粉掉落到自己的柱頭上而受精！被子植物在花裡產生花蜜，吸引昆蟲來吸食，花粉自然就沾黏在昆蟲身上。昆蟲飛到另一朵花採蜜時，身上的花粉就準確掉落到那朵花的柱頭上，完成異體受精的傳粉。而受精卵形成的果實則再度吸引動物探集、食用。不消化的種子就又隨著動物的移動，擴大了散播的空間（圖7-2）。 被子植物的花、種子與果實是植物吸引動物最有效的手段，而動物主動協助播種的效率，使得被子植物在植物世界中獨領風騷，成為當今植物世界中最豐盛的物種。   參考讀物 1.  生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (1)  https://shs.ntu.edu.tw/shsblog/?p=32713 2....

生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (5) 地球上最早誕生的生命形式，應該是一些構造簡單的單細胞生物。但經過近40 億年的生物演化，如今我們周遭是一個極為繁複多樣的生物世界。今天在我們周圍還充斥著這些單細胞生物的後代，包括原核（沒有細胞核）生物：細菌和古生菌。細菌和古生菌除了外表相似外，它組成的化學結構、基因的密碼序列都非常不同。因此被認為是從生命起源後，就開始分離並獨自演化出的兩種生命形式。其他所有的生物都是由真核（有細胞核）細胞構成：包括單細胞的藻類、原生生物，和多細胞的動、植物與真菌。所以傳統上的生物分類有三個獨立、不相隸屬的域：細菌、古生菌和真核細胞。 真核細胞的出現是生物演化史上承先啟後的關鍵，沒有它就沒有後來的動、植物和真菌。由化石的證據推測，真核細胞可能出現在18 到20 億年前。換言之，從第一個單細胞生物在地球上出現後，大約經歷了20 億年，才有真核細胞的出現。真核細胞究竟如何從簡單的原核細胞演化出來？我們如果比較原核與真核細胞的構造（圖5-1），除了有無細胞核之外，還有兩個明顯的不同：一是真核細胞不像細菌一樣，在細胞膜外還有層堅固的細胞壁；而是由內部的細胞骨架，來支撐柔軟的細胞膜抵抗水的滲透壓。另外真核細胞中還有各式各樣的胞器，像粒腺體、高基氏體、溶菌體等等。 真核細胞中最獨特的胞器就是粒腺體。它外層是由兩層類似細胞膜的結構所包裹，裡面還有一條環狀的雙股DNA，與細菌同源的核糖體，和在細胞內透過分裂的方式產生等等。這些特徵讓它看起來，像是一個躲在真核細胞內，沒有細胞壁的細菌！七十年代，科學家提出內共生的理論，認為粒腺體的前身可能是一種特定的細菌，在演化過程中被外殼柔軟的真核細胞吞噬，因為它的獨特功能（有氧呼吸）對宿主有用，就此長期共生互利，終究融合成為一體。 內共生的理論解釋了為什麼粒腺體會有許多細菌的特徵（除了不再需要的細胞壁），而真核細胞吞噬細菌的過程，解釋了粒腺體雙層細胞膜的來源：內膜是被吞噬的細菌所有，而外膜則來自宿主細胞。這個理論還預測了，生物界應該還有一些沒有粒腺體的真核細胞存在。的確如此！許多單細胞的原生生物從外觀看來，真的好像沒有粒腺體。但是內共生的理論仍然沒有回答：那個吞噬細菌的真核細胞是怎麼來的？ 九十年代之後，科學家發現，原先被認為不帶粒腺體的原生細胞內，其實還是有一些過去沒有看到的微小胞器，有雙層膜的外套，但裡面已經沒有DNA 了。但其中許多組成蛋白的基因上，還可以看到粒腺體蛋白基因的獨特標記。雖然這種微小胞器存在於厭氧的細胞裡，也不負責有氧呼吸；但大家相信它是由粒腺體退化而來的。也就是說因為生活在缺氧的環境中，粒腺體英雄無用武之地，也就慢慢退化/ 消失了。到目前為止沒有例外，所有真核細胞都有，或曾經有過粒腺體。於是一個新的理論逐漸浮出水面：真核細胞的出現與粒腺體的內共生可能是同一件事！                   在蟑螂的腸子或是牛胃中，曾發現一些厭氧的真核細胞沒有帶粒腺體，但有另一種很特別的微小胞器，可以把葡萄糖分解產生的電子直接和氫離子結合產生氫氣和ATP。這種微小胞器也有雙層膜的外套，有些甚至還有小段和粒腺體相似的DNA，所以也可能是由粒腺體退化而來。這些粒腺體的遠祖細菌很可能在缺氧的環境中，有能力利用葡萄糖產生ATP 和氫氣。但在氧氣充沛的環境中，它不再產生氫氣，而改用氧氣作為電子接受者產生水。這個發現和真核細胞的誕生有什麼關聯？過去研究古生菌時，很早就知道有些古生菌沒有堅固的細胞壁，有的還會用氫氣作食物產生甲烷的副產品。那麼一個會產生氫氣的細菌，和一個要吃氫氣為生的古生菌相遇，它們還會想要分開嗎？僅僅相鄰不如乾脆直接住在一個屋簷下共同生活。一個全新的生命形態：真核生物就此誕生（圖5-2, 5-3, 5-4）！   當然從作朋友、同居到結婚融合一體，雙方都需要作出相當的調適。譬如被吞噬到古生菌中的細菌，當然不再需要細胞壁。而細菌合成脂肪分子的高效率，也讓真核細胞利用細菌合成的脂肪分 子去組成它的細胞膜，使得真核細胞的細胞膜與細菌完全一樣，而與古生菌截然不同。另外像細菌基因裡常帶了一些寄生的跳躍DNA。為了要防止這些跳躍DNA 從細菌中跳出來，插到古生菌的基因裡造成損傷。古生菌可以製作更多細胞膜，內陷之後形成保護古生菌基因的細胞核。分析細胞骨架蛋白也發現其中兩個最 主要的蛋白，一個來自細菌，一個來自古生菌。 近年來對不同生物基因體DNA 大規模定序的結果，使我們有機會全面檢視細菌、古生菌和真核細胞三者基因資訊間的關連性。DNA 序列的排比分析發現，真核細胞負責能量代謝的基因，大部分與細菌的基因有較高的相似度；而負責處理基因資訊像DNA...

生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (4) 生命要維持它的運作，必須持續不斷地從食物中取得能量，能量是生命運作的動力。不同型式的能量可以互相轉變：電池的電能可以成為讓電扇轉動的動能；水從高處流下來的動能，又可以推動發電機產生我們可以利用的電能。 但在生命世界中，我們需要什麼樣的能量？而這些能量又從何而來？地球上所有的生命形式，從單細胞的細菌到人，都使用ATP 這個化學分子，作為共通的能量貨幣！ ATP 在細胞內分解後會釋放出能量，這個能量的額度固定，大小適 中，剛好可以應付生命運作時所需（圖4-1）。 生命在地球上剛出現時，原始的生命型態一定是利用環境中自然存在的「食物」來製造ATP 供細胞使用，但環境中可用的「食物」必然有限，要延續生命的繁衍，生命就必須發展出新的「能源政策」。面對環境中有限的「食物」的供給，有些細胞就會不斷嘗試新的基因改造，企求獲得一些獨特的能力，來利用環境中原本無法使用的能量。地球生命史上最重要的一次「基因改造」就此誕生！那就是有些細胞開始能夠利用太陽光，把光的能量轉變成生物能夠利用的化學能：ATP。這就是光合作用。 細胞要能利用陽光，必先製造一些具有吸光能力的分子。光的能量會激活這些分子中的電子，高能量的電子就可以透過細胞膜上的「電子傳遞鏈」，逐步一點一點地把能量釋放，讓細胞利用這些能量去合成ATP。這個過程非常複雜，但我們也可以用一個簡單的比喻來理解。細胞膜好像是一個水庫的大壩，激活電子在「電子傳遞鏈」中釋放的能量，把氫離子從細胞膜的一邊輸送到另一邊，就好像把下游的水幫浦到上游的水庫裡存起來。在大壩底部有個裝了「發電機」的洩洪閘門，閘門一開，存在水庫中的水（氫離子）就順流而下，推動發電機產生ATP。這些細胞還會利用ATP，把二氧化碳固定成葡萄糖，將多餘的能量存起來，供日後之所需。 要讓光合作用持續進行，還有一個小問題需要解決，就是如何補充那些跑掉的激活電子？這個問題的解決方案很簡單：環境中的氫是電子最好的來源！氫是最簡單，也是宇宙中存量最多的元素。它由一個電子與一個質子組成。地球上最早行光合作用的細菌，可能就是用原始大氣中的硫化氫作原料，分解硫化氫產生一個電子、一個質子（氫離子）加上元素態的硫沈積在環境中。 硫化氫作為光合作用的電子來源有它的限制，因為它只在火山口等地存量較多，生命想要拓展它的領地，就必須找到更好的電子來源。水在地球上存量豐富而且無所不在。當原始細菌透過再次地基因改造，能夠用水作為光合作用反應所需電子的來源時，生命從此掙脫了居住地的限制，但用水作為光合作用原料時會產生一個前所未見的副產品：氧！ 地球形成之初，大氣中是沒有氧的，當時所有的生命都活在無氧的環境中。一旦光合作用產生的氧釋放到大氣中，對當時所有的生物都是個大災難！ 因為氧的化學性質活潑，它會快速「燃燒」所有可以被氧化的物質，包括脂肪、DNA 等等，進而破壞細胞重要的結構與功能。氧的出現，讓地球上所有的生命都立刻陷入絕境！所以這該是地球史上最嚴重的一次「空氣污染」。 每次地球上發生重大災難時，都會讓一些身懷「特異功能」的生物脫穎而出。電子傳遞鏈是所有生命共同擁有的一套能量轉換機制。不論是光合作用或是分解食物分子取得的高能電子，都是經由這一套機制將電子的能量轉變成生命共通使用的ATP。高能電子經過電子傳遞鏈將能量釋放完後，還得有個去處！在無氧環境下，生命利用簡單的無機分子像硫作為電子接受者。但是少數的生物發展出一套特異的機制，可以將氧放置在電子傳遞鏈的末端，接受電子加上氫離子形成穩定的水。擁有這套特異機制的生命立刻解決了氧的毒害作用。不僅如此，氫加氧形成水的過程中，還會釋放大量的能量供生命使用（想想氫加氧點火產生的爆炸！）。 在無氧的情況下，細胞分解1 個葡萄糖分子，只能得到2 個ATP 的能量。在有氧的情況下，分解葡萄糖後產生的電子，經由電子傳遞鏈到氧形成水一共可以產生38 個ATP 的能量。生物利用氧的過程我們簡稱作「有氧呼吸」。現在推測，地球上行光合作用的生物大約出現在22 億年前，而18 億年前，會利用氧的生物才緊接著出現。如果我們說光合作用是地球生命史上最重要的一次「基因改造」。那麼利用氧的能力，可稱得上是生命透過基因改造進行一次最成功的「工業革命」了！ 從能量產生的觀點，在氧氣供應充足的時候，細胞分解葡萄糖後，當然是繼續「有氧呼吸」以期得到最多的能量。但當氧氣不夠時，「有氧呼吸」無法進行，葡萄糖分解成丙酮酸後，如果細胞還想繼續分解葡萄糖，細胞就需要不斷提供分解葡萄糖所需要的ADP 和NAD（圖4-2）。ADP 的來源沒有問題，只要ATP 被消耗就會產生ADP。但無氧的情況下，NADH 不能將電子釋放，透過電子傳遞鏈傳到氧形成水，讓自己再回復到NAD。因此細胞只能透過另外的化學反應，將丙酮酸變成乳酸，而使得NADH 轉變成NAD。類似的反應也會發生在酵母菌身上，只是酵母菌會把丙酮酸分解成二氧化碳和酒精，讓NADH 轉變成NAD，讓葡萄糖繼續分解。這樣的反應我們稱作「酒精醱酵」。 平時大家都有一個錯誤的觀念，認為釀酒的酵母菌只有在無氧的情況下才會進行「酒精醱酵」。其實這種酵母菌不論有氧、無氧，只要有葡萄糖存在下，它都只會進行「酒精醱酵」。酵母菌在有氧的情況下，為什麼不進行高產能的「有氧呼吸」，而仍停留在低產能的「酒精醱酵」呢？這個道理其實很簡單，「有氧呼吸」雖然產能高，但作起來很麻煩，需要準備很多複雜的「器械」。而葡萄糖是環境提供，不需要自己努力備製。所以只要環境中葡萄糖供應不中斷，為什麼還要辛苦地去準備「有氧呼吸」（圖4-3）？就好像說你家門口有一堆攤販，隨時免費提供各式早/ 中/...