生命如何從簡單走向複雜-植物的誕生

生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (7)

植物大約在4 億8 千萬年出現在陸地,它是從水中的綠藻演化而來。水塘裡的綠藻為什麼要到陸地上生活?顯然並非自願,可能是池塘乾涸、海退或陸地上昇等原因被迫上陸。陸地陽光充沛,二氧化碳濃度高,但水的供給成了最大的限制!因此陸生植物第一件要作的事,就是防止體內水份蒸發:葉面不透水的臘質與角質層解決了這個問題。但植物仍然需要呼吸,因此出現了葉面的氣孔。此外,植物還需要從土壤中吸收水分、礦物質,同時把自己固定在水邊,免得被風吹到乾旱的內陸。所以後來又逐漸發展出類似根的結構,陸生蘚苔植物的雛型就這樣形成了。

植物在陸地上站穩了腳步,彼此間的競爭就轉變成如何得到陽光的眷顧。爭先恐後向上伸展成了唯一的選項。但演化走向高大植物前,必須解決物質上/ 下輸送的問題:把根部從土壤中吸收的水份、礦物質送到樹頂,和把樹頂光合作用產生的養分送回根部。變異的基因創造出了一些新的細胞結構,使得植物有機會發展出「維管束」系統,解決了上/ 下輸送的瓶頸。這些植物立刻在陸上取得了繁衍的優勢,很快就佈滿陸地成為蕨類植物的祖先!

蕨類植物出現在4 億2 千萬年前,曾經是陸地上最豐盛的植物,蕨類植物的繁衍在3 億多年前達到頂峰,這些蕨類埋藏在地下成了今天的煤炭。因此古生代的分界把3 億6 千萬到2 億9 千萬年前這段時期叫作石炭紀。但是今天的陸地上,卻是那些會開花結果的被子植物的天下。誰決定了蕨類的退位與被子植物的興起呢?天候與動物提供了這個問題的答案! 3 億年前由於地殼板塊運動漸漸將原先幾塊分開的大陸聚集在一起,形成了一塊又乾又冷的盤古大陸(圖7-1)。盤古大陸的形成,使得在溫暖潮溼環境下生活的蕨類,完全無法適應極端乾旱寒冷的內陸氣候,於是全面敗陣下來形成今天的煤炭。

生物學-7-1

圖7-1 2 億5 千萬年前的盤古大陸。之後版塊運動將之再度分裂漂移(箭頭的方向)形成今天的5 大洲。

蕨類植物大量滅絕之後,釋放出的生存空間,讓另一個原先只是陪稱的小角色有了大展身手的機會,這個小角色就是裸子植物。裸子植物演化出花粉管的構造,擺脫了植物精卵結合需要在水中進行的限制,因而更能適應乾旱的環境。另外它把子代的胚胎加上一些養分周延地保護起來,成為種子。種子在環境惡劣時以休眠方式度過,比孢子更能耐受嚴苛的環境。化石的證據顯示,早期裸子植物可能與蕨類植物同時存在於溫暖潮溼的環境,那時它並沒有什麼特別競爭的優勢。但在乾、冷的盤古大陸上,它找到了它的利基,成為蕨類植物之後陸地上的新生霸主。

陸生植物的發展使得海中動物「上陸」後仍有生路!剛開始到陸地上的動物只是以植物為食物,或作為棲身之所。但植物又能藉重動物什麼樣的特點呢?一些聰明的植物發現,可以利用動物快速移動的能力,幫助拓展自己生長的領地。於是演化出花,產生花蜜來吸引昆蟲取蜜,離去時將順便沾黏的花粉播到遠方,增加授粉的機會。另外也可以把種子以甜美的果肉包裹,吸引動物取食,將不能消化的種子帶往他鄉。這種動植物間互利互惠的關係,使得被子植物成了今天陸生植物的主流!

植物細胞用堅固的細胞壁結合在一起,以至失去了移動的能力。那它怎麼應付動物覓食所造成的傷害?有些植物的策略是產生有苦味,或是吃了以後會不舒服的毒素來嚇阻動物。另外一種策略就是發展強大的再生能力,讓每個受到傷害的組織都很快能完全再生。像大家熟悉的例子:一點胡籮蔔的細胞可以培養、長出一顆完整的胡籮蔔!不能移動的植物除了不能逃避動物之外,還有那些生存上的困難需要克服?

生物的生殖有無性和有性兩種方式。無性生殖很簡單,細菌長大了,一分為二。孤雌生殖的蜥蜴,它的卵不需要受精,可以直接孵化出小蜥蜴。植物也可以利用根、莖、葉或是出芽方式直接進行無性生殖。無性生殖有很多好處:不需麻煩去找配偶;每一個後代都能繼續繁殖,不像有性生殖的後代只有一半能產生後代。但無性生殖有個致命傷,就是它所有的後代都攜帶相同的基因,彼此間的變異很少。一旦環境改變,這些後代不能適應,就很容易全軍覆沒而滅絕。因此用有性生殖來增加後代基因(表徵)的變異,以適應變化多端的環境,是生物演化一項很重要的策略。

植物有性生殖的過程明顯區分為二個階段:帶雙套染色體的細胞組成的個體稱為孢子體。孢子體中的細胞行減數分裂,產生大量帶單套染色體的孢子。孢子不是生殖細胞,它可從被風、水流散播各處後,生長/ 分裂形成多細胞的個體稱為配子體。配子體中再分化出生殖細胞,精子和卵子在同一個配子體中產生叫作雌雄同體,完成所謂的無性世代。接下來在適當的環境中,配子體釋放出的精子會很容易與自己的卵子結合,但也可能跑到其他配子體身上去和它的卵子結合,形成雙套染色體的受精卵再度形成孢子體,結束了有性世代。植物這種無性世代與有性世代輪替的繁殖方式,稱作世代交替。

植物為什麼要用這種複雜的世代交替來繁殖?生物繁殖除了要產生後代之外,還希望達成兩個目的:一是擴大子孫生存的地域:二是儘可能避免近親繁殖,增加子孫基因(表徵)的多樣性。對動物來說,快速移動的兩性就可以輕易完成這兩件事。但對不能移動的植物來說,這兩件事就成了天大的挑戰。而世代交替繁殖方式至少部分解決了這兩個難題。

首先讓減數分裂的孢子不立刻成為生殖細胞,先用風力、流水散播到遠方,再各自發育出多細胞的配子體,保護其中負責生殖的配子,伺機交配。這樣植物雖然不能移動,也能有效地將後代子孫散播各處。但是雌雄同體的植物怎麼避免自體受精?像產生花粉(內有精子)的花藥通常都位在柱頭(內有卵子)下方,這樣就不會一不小心讓花粉掉落到自己的柱頭上而受精!被子植物在花裡產生花蜜,吸引昆蟲來吸食,花粉自然就沾黏在昆蟲身上。昆蟲飛到另一朵花採蜜時,身上的花粉就準確掉落到那朵花的柱頭上,完成異體受精的傳粉。而受精卵形成的果實則再度吸引動物探集、食用。不消化的種子就又隨著動物的移動,擴大了散播的空間(圖7-2)。

生物學-7-2

圖7-2 非洲抓鉤植物的種子,掉落後靜待象群經過,有機會被象踩個正著,而被帶到遠方落地生根。

被子植物的花、種子與果實是植物吸引動物最有效的手段,而動物主動協助播種的效率,使得被子植物在植物世界中獨領風騷,成為當今植物世界中最豐盛的物種。

 

參考讀物

1.  生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (1)  http://shs.ntu.edu.tw/shsblog/?p=32713

2. 生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (2)  http://shs.ntu.edu.tw/shsblog/?p=32717

3. 生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (3)  http://shs.ntu.edu.tw/shsblog/?p=32719

4. 生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (4)  http://shs.ntu.edu.tw/shsblog/?p=32731

5. 生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (5)  http://shs.ntu.edu.tw/shsblog/?p=32737

6. 生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (6)  http://shs.ntu.edu.tw/shsblog/?p=32772

7. Origin and early evolution of land plants: problems and considerations.

8. Communicative & Integrative Biology 1:2, 212-218; October/November/December 2008.

9. The Evolutionary Origin of a Terrestrial Flora. Current Biology 25, R899–R910, October 5, 2015.

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