生命如何從簡單走向複雜-真核細胞的誕生

生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (5)

地球上最早誕生的生命形式,應該是一些構造簡單的單細胞生物。但經過近40 億年的生物演化,如今我們周遭是一個極為繁複多樣的生物世界。今天在我們周圍還充斥著這些單細胞生物的後代,包括原核(沒有細胞核)生物:細菌和古生菌。細菌和古生菌除了外表相似外,它組成的化學結構、基因的密碼序列都非常不同。因此被認為是從生命起源後,就開始分離並獨自演化出的兩種生命形式。其他所有的生物都是由真核(有細胞核)細胞構成:包括單細胞的藻類、原生生物,和多細胞的動、植物與真菌。所以傳統上的生物分類有三個獨立、不相隸屬的域:細菌、古生菌和真核細胞。

lecture 5-1

圖5-1 比較真核細胞(上)與原核細胞(下)的結構,後者的長度約為前者的十分之一。

真核細胞的出現是生物演化史上承先啟後的關鍵,沒有它就沒有後來的動、植物和真菌。由化石的證據推測,真核細胞可能出現在18 到20 億年前。換言之,從第一個單細胞生物在地球上出現後,大約經歷了20 億年,才有真核細胞的出現。真核細胞究竟如何從簡單的原核細胞演化出來?我們如果比較原核與真核細胞的構造(圖5-1),除了有無細胞核之外,還有兩個明顯的不同:一是真核細胞不像細菌一樣,在細胞膜外還有層堅固的細胞壁;而是由內部的細胞骨架,來支撐柔軟的細胞膜抵抗水的滲透壓。另外真核細胞中還有各式各樣的胞器,像粒腺體、高基氏體、溶菌體等等。

真核細胞中最獨特的胞器就是粒腺體。它外層是由兩層類似細胞膜的結構所包裹,裡面還有一條環狀的雙股DNA,與細菌同源的核糖體,和在細胞內透過分裂的方式產生等等。這些特徵讓它看起來,像是一個躲在真核細胞內,沒有細胞壁的細菌!七十年代,科學家提出內共生的理論,認為粒腺體的前身可能是一種特定的細菌,在演化過程中被外殼柔軟的真核細胞吞噬,因為它的獨特功能(有氧呼吸)對宿主有用,就此長期共生互利,終究融合成為一體。

內共生的理論解釋了為什麼粒腺體會有許多細菌的特徵(除了不再需要的細胞壁),而真核細胞吞噬細菌的過程,解釋了粒腺體雙層細胞膜的來源:內膜是被吞噬的細菌所有,而外膜則來自宿主細胞。這個理論還預測了,生物界應該還有一些沒有粒腺體的真核細胞存在。的確如此!許多單細胞的原生生物從外觀看來,真的好像沒有粒腺體。但是內共生的理論仍然沒有回答:那個吞噬細菌的真核細胞是怎麼來的?

九十年代之後,科學家發現,原先被認為不帶粒腺體的原生細胞內,其實還是有一些過去沒有看到的微小胞器,有雙層膜的外套,但裡面已經沒有DNA 了。但其中許多組成蛋白的基因上,還可以看到粒腺體蛋白基因的獨特標記。雖然這種微小胞器存在於厭氧的細胞裡,也不負責有氧呼吸;但大家相信它是由粒腺體退化而來的。也就是說因為生活在缺氧的環境中,粒腺體英雄無用武之地,也就慢慢退化/ 消失了。到目前為止沒有例外,所有真核細胞都有,或曾經有過粒腺體。於是一個新的理論逐漸浮出水面:真核細胞的出現與粒腺體的內共生可能是同一件事!

lecture 5-2

圖5-2 有些特殊的細菌可以行有氧呼吸,缺氧時也可以分解有機物,釋放氫氣。周圍有會利用氫氣為食物的古生菌存在時,兩者就產生了共生的關係。

lecture 5-3

圖5-3 如何使共生的效率提昇?產生氫氣的細菌登堂入室躲進古生菌體內。古生菌提供保護及細菌所需的有機物,細菌釋放氫氣供古生菌利用。

 

 

 

 

 

 

 

 

 

在蟑螂的腸子或是牛胃中,曾發現一些厭氧的真核細胞沒有帶粒腺體,但有另一種很特別的微小胞器,可以把葡萄糖分解產生的電子直接和氫離子結合產生氫氣和ATP。這種微小胞器也有雙層膜的外套,有些甚至還有小段和粒腺體相似的DNA,所以也可能是由粒腺體退化而來。這些粒腺體的遠祖細菌很可能在缺氧的環境中,有能力利用葡萄糖產生ATP 和氫氣。但在氧氣充沛的環境中,它不再產生氫氣,而改用氧氣作為電子接受者產生水。這個發現和真核細胞的誕生有什麼關聯?過去研究古生菌時,很早就知道有些古生菌沒有堅固的細胞壁,有的還會用氫氣作食物產生甲烷的副產品。那麼一個會產生氫氣的細菌,和一個要吃氫氣為生的古生菌相遇,它們還會想要分開嗎?僅僅相鄰不如乾脆直接住在一個屋簷下共同生活。一個全新的生命形態:真核生物就此誕生(圖5-2, 5-3, 5-4)!

lecture 5-4

圖5-4 真核細胞的誕生:細菌與古生菌完成內共生之後,細菌可以丟掉不再需要的細胞壁,成為粒腺體的前身;細菌合成的脂質分子取代了構成古生菌細胞膜的脂質分子;古生菌和細菌合作創造出細胞骨架,讓古生菌不再需要細胞壁。最後細胞核形成讓基因的轉錄、RNA的剪裁完成之後才送到細胞質中轉譯出蛋白質。真核細胞的原型就此誕生。

CKChoulecture 5-3  當然從作朋友、同居到結婚融合一體,雙方都需要作出相當的調適。譬如被吞噬到古生菌中的細菌,當然不再需要細胞壁。而細菌合成脂肪分子的高效率,也讓真核細胞利用細菌合成的脂肪分 子去組成它的細胞膜,使得真核細胞的細胞膜與細菌完全一樣,而與古生菌截然不同。另外像細菌基因裡常帶了一些寄生的跳躍DNA。為了要防止這些跳躍DNA 從細菌中跳出來,插到古生菌的基因裡造成損傷。古生菌可以製作更多細胞膜,內陷之後形成保護古生菌基因的細胞核。分析細胞骨架蛋白也發現其中兩個最 主要的蛋白,一個來自細菌,一個來自古生菌。

近年來對不同生物基因體DNA 大規模定序的結果,使我們有機會全面檢視細菌、古生菌和真核細胞三者基因資訊間的關連性。DNA 序列的排比分析發現,真核細胞負責能量代謝的基因,大部分與細菌的基因有較高的相似度;而負責處理基因資訊像DNA 複製、轉錄、轉譯的基因,則明顯可能源自於古生菌。所以從基因體的觀點看來,真核細胞在漫長的演化道路上,早就把細菌和古生菌各自的長處融合在一起(圖5-5)。

lecture 5-5

圖5-5 真核細胞的基因組其實是古生菌和細菌內共生之後,兩個基因組合併後去蕪存菁的結果。

真核細胞若真是細菌和古生菌內共生而成,那麼傳統生物分類的三域理論就必須改寫成二域。除此之外,真核細胞丟掉了厚重的細胞壁,身體更有長大的彈性。體積愈大,就可以容納更多的粒腺體;更多的粒腺體代表能量的來源更為充沛。能量與空間的解放,讓生命擺脫了從簡單走向複雜的限制。萬事具備,只欠東風,接下來就要看單一的真核細胞如何邁向多細胞生物的演化途徑了。

參考讀物
1.  生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (1) http://shs.ntu.edu.tw/shsblog/?p=32713

2. 生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (2) http://shs.ntu.edu.tw/shsblog/?p=32717

3. 生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (3)  http://shs.ntu.edu.tw/shsblog/?p=32719

4. 生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (4)  http://shs.ntu.edu.tw/shsblog/?p=32731

5. On the origin of eukaryotes Science 325: 666-668; 2009.

6. A disputed origin for Eukaryotes News of Astrobiology at NASA March 16, 2016

You may also like...

發表迴響

你的電子郵件位址並不會被公開。 必要欄位標記為 *