生命的能源政策

生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (4)

生命要維持它的運作,必須持續不斷地從食物中取得能量,能量是生命運作的動力。不同型式的能量可以互相轉變:電池的電能可以成為讓電扇轉動的動能;水從高處流下來的動能,又可以推動發電機產生我們可以利用的電能。
但在生命世界中,我們需要什麼樣的能量?而這些能量又從何而來?地球上所有的生命形式,從單細胞的細菌到人,都使用ATP 這個化學分子,作為共通的能量貨幣! ATP 在細胞內分解後會釋放出能量,這個能量的額度固定,大小適
中,剛好可以應付生命運作時所需(圖4-1)。

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圖4-1 ATP 水解反應後會釋放能量,因此有時會形容被水解切斷的那個化學鍵為高能鍵。這其實是個錯誤的觀念。打斷任何化學鍵都需要耗費能量,ATP 上的phosphoanhydride bond比較不穩定,打斷所需要能量較少。能量釋放真正的原因是,水解反應後的產物像磷酸根 離子會與水分子結合,後者釋放的能量較前者打斷化學鍵所需為高,因此淨反應會有能量釋出。

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生命在地球上剛出現時,原始的生命型態一定是利用環境中自然存在的「食物」來製造ATP 供細胞使用,但環境中可用的「食物」必然有限,要延續生命的繁衍,生命就必須發展出新的「能源政策」。面對環境中有限的「食物」的供給,有些細胞就會不斷嘗試新的基因改造,企求獲得一些獨特的能力,來利用環境中原本無法使用的能量。地球生命史上最重要的一次「基因改造」就此誕生!那就是有些細胞開始能夠利用太陽光,把光的能量轉變成生物能夠利用的化學能:ATP。這就是光合作用。

細胞要能利用陽光,必先製造一些具有吸光能力的分子。光的能量會激活這些分子中的電子,高能量的電子就可以透過細胞膜上的「電子傳遞鏈」,逐步一點一點地把能量釋放,讓細胞利用這些能量去合成ATP。這個過程非常複雜,但我們也可以用一個簡單的比喻來理解。細胞膜好像是一個水庫的大壩,激活電子在「電子傳遞鏈」中釋放的能量,把氫離子從細胞膜的一邊輸送到另一邊,就好像把下游的水幫浦到上游的水庫裡存起來。在大壩底部有個裝了「發電機」的洩洪閘門,閘門一開,存在水庫中的水(氫離子)就順流而下,推動發電機產生ATP。這些細胞還會利用ATP,把二氧化碳固定成葡萄糖,將多餘的能量存起來,供日後之所需。

要讓光合作用持續進行,還有一個小問題需要解決,就是如何補充那些跑掉的激活電子?這個問題的解決方案很簡單:環境中的氫是電子最好的來源!氫是最簡單,也是宇宙中存量最多的元素。它由一個電子與一個質子組成。地球上最早行光合作用的細菌,可能就是用原始大氣中的硫化氫作原料,分解硫化氫產生一個電子、一個質子(氫離子)加上元素態的硫沈積在環境中。

硫化氫作為光合作用的電子來源有它的限制,因為它只在火山口等地存量較多,生命想要拓展它的領地,就必須找到更好的電子來源。水在地球上存量豐富而且無所不在。當原始細菌透過再次地基因改造,能夠用水作為光合作用反應所需電子的來源時,生命從此掙脫了居住地的限制,但用水作為光合作用原料時會產生一個前所未見的副產品:氧!

地球形成之初,大氣中是沒有氧的,當時所有的生命都活在無氧的環境中。一旦光合作用產生的氧釋放到大氣中,對當時所有的生物都是個大災難!

因為氧的化學性質活潑,它會快速「燃燒」所有可以被氧化的物質,包括脂肪、DNA 等等,進而破壞細胞重要的結構與功能。氧的出現,讓地球上所有的生命都立刻陷入絕境!所以這該是地球史上最嚴重的一次「空氣污染」。

每次地球上發生重大災難時,都會讓一些身懷「特異功能」的生物脫穎而出。電子傳遞鏈是所有生命共同擁有的一套能量轉換機制。不論是光合作用或是分解食物分子取得的高能電子,都是經由這一套機制將電子的能量轉變成生命共通使用的ATP。高能電子經過電子傳遞鏈將能量釋放完後,還得有個去處!在無氧環境下,生命利用簡單的無機分子像硫作為電子接受者。但是少數的生物發展出一套特異的機制,可以將氧放置在電子傳遞鏈的末端,接受電子加上氫離子形成穩定的水。擁有這套特異機制的生命立刻解決了氧的毒害作用。不僅如此,氫加氧形成水的過程中,還會釋放大量的能量供生命使用(想想氫加氧點火產生的爆炸!)。

在無氧的情況下,細胞分解1 個葡萄糖分子,只能得到2 個ATP 的能量。在有氧的情況下,分解葡萄糖後產生的電子,經由電子傳遞鏈到氧形成水一共可以產生38 個ATP 的能量。生物利用氧的過程我們簡稱作「有氧呼吸」。現在推測,地球上行光合作用的生物大約出現在22 億年前,而18 億年前,會利用氧的生物才緊接著出現。如果我們說光合作用是地球生命史上最重要的一次「基因改造」。那麼利用氧的能力,可稱得上是生命透過基因改造進行一次最成功的「工業革命」了!

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圖4-2 一個葡萄糖分解成兩個丙酮酸的過程中,先要花費兩個ATP 的能量活化葡萄糖。葡萄糖活化之後再分解,釋放出的能量保存在4 個ATP 及2 個NADH 中。要讓反應持續進行,細胞內就必須持續不斷提供ADP 和NAD 才行。

從能量產生的觀點,在氧氣供應充足的時候,細胞分解葡萄糖後,當然是繼續「有氧呼吸」以期得到最多的能量。但當氧氣不夠時,「有氧呼吸」無法進行,葡萄糖分解成丙酮酸後,如果細胞還想繼續分解葡萄糖,細胞就需要不斷提供分解葡萄糖所需要的ADP 和NAD(圖4-2)。ADP 的來源沒有問題,只要ATP 被消耗就會產生ADP。但無氧的情況下,NADH 不能將電子釋放,透過電子傳遞鏈傳到氧形成水,讓自己再回復到NAD。因此細胞只能透過另外的化學反應,將丙酮酸變成乳酸,而使得NADH 轉變成NAD。類似的反應也會發生在酵母菌身上,只是酵母菌會把丙酮酸分解成二氧化碳和酒精,讓NADH 轉變成NAD,讓葡萄糖繼續分解。這樣的反應我們稱作「酒精醱酵」。

平時大家都有一個錯誤的觀念,認為釀酒的酵母菌只有在無氧的情況下才會進行「酒精醱酵」。其實這種酵母菌不論有氧、無氧,只要有葡萄糖存在下,它都只會進行「酒精醱酵」。酵母菌在有氧的情況下,為什麼不進行高產能的「有氧呼吸」,而仍停留在低產能的「酒精醱酵」呢?這個道理其實很簡單,「有氧呼吸」雖然產能高,但作起來很麻煩,需要準備很多複雜的「器械」。而葡萄糖是環境提供,不需要自己努力備製。所以只要環境中葡萄糖供應不中斷,為什麼還要辛苦地去準備「有氧呼吸」(圖4-3)?就好像說你家門口有一堆攤販,隨時免費提供各式早/ 中/ 晚餐加宵夜,你家裡還需要買菜、開伙嗎?現在對這個現象背後分子機制的瞭解也不少。高濃度的葡萄糖會給酵母菌一個訊號,抑制參與「有氧呼吸」那些蛋白質的基因表現。使酵母菌只能作「酒精醱酵」。直到環境中葡萄糖用完了,葡萄糖的抑制作用消失,酵母菌才會再重新準備「有氧呼吸」的配備,先將環境中的酒精變成醋酸,再分解醋酸去進行「有氧呼吸」產生能量了!

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圖4-3 酵母菌分解葡萄糖形成丙酮酸後,如果環境中葡萄糖供應充足,葡萄糖進入細胞後,會抑制酵母菌準備包括克氏循環與電子傳遞鏈等有氧呼吸所需要的配備。專心進行「酒精醱酵」分解葡萄糖取得有限的能量。只有當葡萄糖消耗殆盡,細胞才會準備進行有氧呼吸,再用高效率的有氧呼吸,分解先前製造出的酒精成為二氧化碳和水,取得能量。

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參考讀物
1.  生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (1) http://shs.ntu.edu.tw/shsblog/?p=32713

2. 生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (2) http://shs.ntu.edu.tw/shsblog/?p=32717

3. 生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (3)  http://shs.ntu.edu.tw/shsblog/?p=32719

4. Why, when, and how did yeast evolve alcoholic fermentation?

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