Daily Archive: 三月 11, 2017

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生物如何從簡單走向複雜-動物的誕生

生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (8) 多細胞動物的出現可能是單細胞聚集共生的結果。因此多細胞動物的形成就需要特定的蛋白,把不同細胞黏合在一起。同時不同細胞間需要特定的訊號分子彼此溝通。因此要回答現今那種單細胞生物,才是動物世界最親近的親戚?最簡單的方法就是去比較,那種單細胞生物有類似動物黏合蛋白,或是動物訊號分子的基因。從基因的分析發現,一種原生生物領鞭毛蟲可能是和動物最接近的單細胞生物(圖8-1)。 找到動物血源最接近的單細胞生物後,接下來的問題就是最早的動物是誰?從DNA 序列的比對分析下手,演化生物學家對這個問題分裂成兩大陣營(圖8-2)。一派認為海棉應該是最原始的動物型態:它由四種結構、功能各異的細胞聚合形成。它雖然沒有神經或是肌肉細胞,但的確擁有一些類似動物神經系統中負責重要功能的基因。另一派學者透過整個基因組的比對分析,認為櫛水母才是最原始的動動。雖然櫛水母有類似神經的組織,但它和現今動物的神經組織非常不同,因此可能是在漫長的演化過程中,後來才獨自演化出的系統。而海棉原先擁有原始的神經系統,可能是後來因為沒有太多用處而退化消失了。   如果不能從基因序列推斷誰是最早的動物,那麼從化石記錄能不能找出線索呢?很可惜,軟體的櫛水母無法留下化石;而許多海棉化石和一些岩石的外觀類似,很難確定判斷其真偽。迄今比較確定最古老的海棉化石年齡大約是6億年。有趣的是,今天動物世界中大部分的物種,都可以在5 億4 千萬年前寒武紀的化石中發現,這個現象被稱作寒武紀大爆炸(圖8-3)。5 億4 千萬年前很長一段時間,動物世界似乎一直停留在只有像海棉這樣簡單的生物。然後突然一夕之間,彷彿大多數的動物都在5 億4 千萬年前一段很短的時間中冒出來了。 這個疑惑,達爾文在1859 年出版他的《物種起源》時就己經提出來,但沒有任何解釋。今天地質學的探討發現,在複雜的動物世界出現前的2 億年中,地球的氣候與海洋中氧的含量曾經有過很大的變化。這段期間,地球發生過3 次大規模的冰河期,分別在7.16, 6.35 和5.8 億年前。地球在冰河期全球溫度急遽下降,連赤道都幾乎完全被冰雪所覆蓋,被稱作雪球地球。冰河期形成的原因,可能是空氣中的溫室氣體二氧化碳溶在雨水中,分解了岩石產生鈣離子,再一起流入大海形成碳酸鈣的沉澱,造成空氣中的二氧化碳大量減少。溫室氣體減少導致地球溫度下降,大量的冰雪反射陽光,造成更低的溫度,終至全球為冰雪所覆蓋。 冰河期又怎麼會結束呢?可能還是靠火山噴發出來的溫室氣體甲烷和二氧化碳!冰河期結束後,因海洋表面冰層的溶解,使得海洋中的綠藻,得以接受陽光,行光合作用而大量繁殖,同時釋放大量氧到大氣中。冰河期結束不久,大氣中的氧含量已經接近今日的水平。充分的氧氣使得動物燃燒食物的效率大增。有足夠能量的供應,加上自由活動能力,使得動物世界裡獵食、逃避的競爭、演化急具加速。4 千萬年後的寒武紀大爆炸,讓我們目睹了一個從無到有的過程,一個幾乎完整的動物世界就此呈現在我們眼前。早期動物像海棉、水母的體型多半是球形對稱,組織厚度很薄,這樣每個 細胞才能從水中得到氧氣。當海底的食物來源比較容易取得,球狀的體型改變成扁平的雙層結構:外層面對海洋的細胞,必須擔負保護身體及偵測環境的任務,因此逐漸分工,成為今天皮膚及神經的前身;而內層面對海底的細胞,必須負責進食、消化的任務,也就成為今天消化道的前身。這種體型的分工一直保存、延續到今天的動物胚胎:胚胎的外胚層發育成皮膚和神經系統;而內胚層則發育成消化系統。後來增加的中胚層發育成肌肉、血液等組織,使得動物身體的結構可以得到支撐,而變得巨大而複雜。同時身體的結構也從輻射對稱,轉變成左右相同的兩側對稱(圖8-3)。 三個胚層形成的動物體型,食物從攝食口進入消化腔,消化完的廢棄物只能再從攝食口排出。這樣的安排顯然不怎麼高明,解決之道就是延長消化腔,一直到身體另一端,產生一個專職排泄的出口:肛門。這樣一來,食物消化的時間及效率大幅提昇,動物得到更多的資源去演化出更複雜的體型。這就是今天原口動物:包括昆蟲、軟體動物的起源。幾乎同時,有些物種發生了一些奇特的轉變,就是口與肛門位置的逆轉。也就是新生的出口變成攝食的嘴,而原先的嘴成了肛門。產生今天的後口動物:包括棘皮動物像海膽和人在內的脊椎動物。後口動物的出現,究竟是個演化的意外?還是有什麼特別生存的優勢?至今尚無定論。 當動物身體結構變的更複雜時,有一個難題必須克服,那就是身體內部深層的細胞,怎麼得到足夠氧氣的供給和有效排放二氧化碳?一個解決方式就是把身體所有的細胞浸潤在相同的體液中,透過體液將表皮細胞吸收的氧送到全身,而二氧化碳也能透過體液而排出體外。但氣體在體液中擴散的速度很慢,這時候如果有些細胞能不斷地收縮、放鬆,像幫浦一樣作用,加速體液在體內循環流動的速度,那氧的吸收與二氧化碳的排放就更有效率,最原始的循環系統就此形成。 當動物身體變的更複雜,對氧的需求更加殷切,這時光靠表皮細胞來吸收氧氣已不敷所需。於是水生動物的胚胎演化出鰓裂的結構。讓出生個體頭部兩側的細胞形成「鰓」,水可以經此流入體內後再流出,同時鰓裂中建構出無數折疊的體表,大幅增加與水接觸的面積,形成了魚類的呼吸系統。為了要增加從水中吸收氧氣的效率,另外演化出與氧有高親和力的蛋白,像血色素。這樣帶著血色素的細胞,經由體液循環全身。一方面透過鰓從水中取得氧氣,另一方面,也可以把體內代謝產生的二氧化碳和其他廢棄物排出體外。當動物從水中爬上陸地,大氣中氧的濃度比水中高很多,不再需要用「鰓」呼吸,但魚類胚胎上的鰓裂結構並未就此消失。直至今日,人類胚胎早期仍保存了類似的結構,它日後發育出我們鼻咽喉的結構,因此稱作咽囊。動物很快就遍佈在地球上的每一個角落。成為地球上最強勢的物種! 參考讀物 1.  生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (1)...

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生命如何從簡單走向複雜- 多細胞生物的誕生

生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (6) 生命大約是38 億年前在地球上出現。最早出現的生命型式應該都是一些構造簡單,肉眼看不到的單細胞生物。但在今天的生命世界中,四處可見都是一些大小、結構各異的多細胞生物。對單細胞生物而言,許多細菌最多只能在一起形成菌落。碰到惡劣環境時,有些細菌會蛻變成孢子,進行冬眠以待時機好轉。它唯一需要知道的只是長或不長,而沒有什麼複雜的發育程式可言。單細胞生物在地球上寂寞地等待了近三十億年,才開始有多細胞生物的同伴出現。多細胞生物為什麼會出現? 二個以上的細胞結合在一起生活有什麼好處?如果多細胞的結合真有什麼了不得的好處,為什麼在它們出現前的二十多億年間,無跡可尋? 當食物供應有限,單獨一個人當然比眾人爭食有利。但是當環境變得更惡劣時,個人能力有限,此時唯有眾人共同合作才能渡過難關。所以多細胞生物演化背後的推手一定是困難的環境。在今天的生物世界中,我們還可以看到類似例子,那就是阿米巴黏菌(圖6-1)。黏菌平時以單細胞的形態活動,吞食環境中的細菌為生。但當環境中食物不足時,第一個察覺到的細胞就會釋放訊號分子。周圍的細胞接受訊號分子的刺激後,會同時產生兩種反應:一是朝向訊號分子濃度高的方向移動;另一方面,自己也同時釋放相同的訊號分子。這時我們就會看到一群黏菌,同步地朝向一個中心點移動聚集,大約十萬隻黏菌聚在一起形成個體。接下來,有一些黏菌形成孢子開始冬眠:剩下的黏菌選擇犧牲小我,自殺身亡後用自己的軀幹結合形成支柱,把孢子囊推向空中,讓孢子有機會被風吹送到適合生存的環境中重新復活。 從黏菌的例子,我們可以總結多細胞生物形成必須具備的條件。第一就是細胞與細胞間必須緊密的結合。像動物細胞彼此用各種不同的黏合蛋白;而植物細胞則依賴細胞壁讓細胞結合。其次,聚集在一起的細胞必須分工。原先看似完全相同的細胞,會遵循特定的遺傳程式,分化成特定結構與功能的細胞,像皮膚、神經、血球等等。一個人的受精卵可以分化出兩佰多種形態、結構、功能各異的分化細胞。第三,不同分化的細胞要依特定的遺傳指令,形成不同的組織、器官到我們的身體。最後,多細胞生物必須發展出特定繁衍後代的生殖方式。 地球上的真核細胞出現在18 億年前,而最早的化石證據顯示,多細胞生物遲至8 億年才出現。在這中間的10 億年中,真核細胞作了些什麼樣的準備?可以想像的是,當真核細胞體積愈來愈大,結構愈變愈複雜,對食物的需求當然也就更為殷切。新配備的出現,像用纖毛幫助游動,過濾水中的細菌等等,都可增強獵食的效率。這些靠獵食為生的細胞,應該是未來多細胞動物的始祖。 但另外有一些真核細胞在食物缺乏而陽光充沛的環境中發現,如果能捕捉一些會行光合作用的細菌與之共生,就不必再費心覓食了!這些靠著陽光自給自足的細胞,還擔心該怎麼保護自己,因此再作出一個全新、不同於細菌細胞壁的細胞壁,從此一個帶著內共生的葉綠體,外有細胞壁的真核細胞:藻類就此誕生。而它也就成了未來多細胞植物的始祖。不能行光合作用,靠獵食為生的動物需要身手靈活,自然不需要配備保護自己的細胞壁。相對而言,植物能行光合作用,自給自足不假外求,配備細胞壁保護自己也是理所當然的。但另外還有一類型的多細胞生物,細胞裡沒有葉綠體,不能行光合作用自食其力,卻又配備了自己獨特與細菌、植物都不同的細胞壁,它該怎麼樣謀生?這種生物必然得寄生,靠著分泌各种酵素到環境中,分解宿主的身體來吸取養分。它的名字叫作真菌。 從單細胞演化成多細胞生物並不是一條容易的路,它除了有許多技術性的問題要解決,像是細胞怎麼結合、分化、發育等等,還有一個問題需要克服,那就是生物自私的本性。像前面提到黏菌的例子,當大家聚集在一起克服惡劣環境,有的人要犧牲小我,將軀體奉獻出來,作為支撐孢子囊的支柱。但會不會有人不想犧牲自己,只想成為未來有可能存活的孢子? 這種投機份子在自然界中當然存在。大自然怎麼對付這些投機份子呢?有一种被動的自然淘汰法則:看你橫行到幾時!當投機者與正常黏菌在一起,碰到惡劣環境時,投機者開始當然會佔正常黏菌的便宜,在孢子囊中成為多數。但是惡劣環境反覆出現,讓愈來愈多的投機者存活,這時候投機者其實是在自掘墳墓。因為當投機者佔了大多數,惡劣環境再來時,沒有人去作支柱。結果是大家一起滅亡! 大自然另一個推動多細胞生物演化的方式類似棘輪的運作(圖6-2),棘輪只會朝一個方向轉動,而不會反向回頭。因此如果生物演化出一些特別的遺傳程式,讓細胞獲得一些獨特的生物特性,而這些生物特性有助於多細胞的運作,但對單一細胞反而有害。所以當單細胞形成多細胞生物後,這些程式會讓多細胞生物得到競爭的優勢。而此刻多細胞生物裡個別的單細胞,縱使環境允許,想離開回復自由之身,就會受到這些程式的制約而不得成行! 細胞會啟動自殺凋亡的程式就是個最好的例子。自殺死亡對單細胞來說是避之唯恐不及,沒有半點好處。但當許多細胞聚集在一起形成多細胞生物時,特定細胞在發育特定階段的死亡,對個體特定結構的形成往往是必要的,想想看我們的手指是怎麼發育出來的?當棘輪運作的機制成為演化背後的驅動力,多細胞生物從簡單走向複雜就成了一條必然的不歸路了!   參考讀物 1.  生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (1) http://shs.ntu.edu.tw/shsblog/?p=32713 2. 生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (2) http://shs.ntu.edu.tw/shsblog/?p=32717 3. 生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (3)  http://shs.ntu.edu.tw/shsblog/?p=32719 4. 生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記...