Monthly Archive: 二月 2017

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掀開老化的秘密:我們是怎麼變老的?

生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (10) 產生老化現象背後的分子機制是什麼?也就是說在生物成長的歲月中,身體或細胞內究竟發生了什麼事,讓身體開始呈現不同的老化特徵?目前有二個重要的因素被認為與細胞或個體的老化有關。一是保護細胞染色體端點的端粒 子結構;一是細胞內產生的氧化壓力。 端粒子是由端粒酵素所製造,用來保護線性染色體DNA 端點的結構。就好像一條麻繩的端點必須封死,麻繩才不會鬆散而瓦解一樣。端粒酵素在胚胎細胞中活性很高,但到了成人之後,活性會大幅下降。成人細胞每次分裂時,染色體DNA 都必須完整地複製一份,端粒子的結構也就會耗損掉一些。缺少端粒酵素的成人細胞,染色體端粒子無法補充。因此正常細胞只能分裂一定的次數,當端粒子的結構被消耗殆盡時,細胞就會停止生長而呈現老化的狀態(圖10-1)! 如果缺少端粒酵素是細胞老化的原因,那麼想辦法增加成人細胞中端粒酵素的活性,細胞不就不會因細胞分裂造成端粒子的消耗而變老了嗎?這個想法初看似乎可行,但仔細想想卻有它的致命傷。正常細胞有了端粒酵素,當然就不會老化。但這種長生不老的細胞,其實與癌細胞只有一箭之隔。許多研究都告訴我們:正常細胞走向癌細胞的第一步,就是要增加細胞中端粒酵素的活性。換言之,細胞老化可能是身體防止癌細胞產生的一個重要的機制! 另外一個產生老化重要的因素是氧化壓力。動物需要從外界不斷攝取食物,食物在細胞中燃燒產生能量,維持內部的結構及生命的運作。但食物燃燒過程中所產生的高能量電子,會與氧接觸而產生氧的自由基(圖10-2)。氧的自由基化學性質非常活潑,會與細胞中的DNA 或細胞膜等重要的分子反應造成損傷。如果細胞修補的能力不足,這些傷害就會隨著年歲的增長而累積,最後導致個體的老化。 如果自由基在老化過程中的確扮演重要的角色,那麼少吃一點,身體裡自由基產生的少一點,是不是就可以延緩老化的過程呢?早在1935 年美國營養學家McCay 就曾用大鼠做實驗,餵食不同卡路里的食物。他發現餵食低卡路里老鼠的平均壽命,比餵食高卡路里的老鼠來的長。限制卡路里可以延長壽命,不僅在老鼠、甚至果蠅、線蟲等模式動物中都得到證實。接下來一個有趣的問題:是否從初生起就得開始節食才能延長壽命? 2003 年英國科學家Partaidge 教授用果蠅做了一個有趣的實驗,如果他讓果蠅吃得半飽,隨時處在挨餓的狀態,死亡率明顯比每天吃很多的果蠅低。但對這些吃很多的果蠅,等到第十八天才開始讓牠挨餓,死亡率馬上就掉下來!相反將原來處在挨餓狀態、死亡率很低的果蠅,第十八天開始給牠吃得很飽,死亡率馬上就增加了!這個實驗清楚地告訴我們,食物的攝取與老化的速度有密切的關連。至少對果蠅來說,節食永不嫌遲,但得終生奉行才行! 要想進一步探討老化背後的分子機制,特別是想找出那些基因的活性與動物的老化相關,就必須藉重容易從事遺傳操作的模式生物下手。這方面的研究近年來有突飛猛進的發展,其中最重要的模式動物就是線蟲。線蟲(C. elegans) 的構造簡單,全身只有959 個體細胞,目前已經可以精確地描述一個線蟲的受精卵,如何成長發育成為一個成蟲。在它的生活史中,正常成蟲的壽命約為18 ∼ 21 天;但是如果遭逢「飢饉」,初孵化的幼蟲會進入「冬眠」。冬眠的幼蟲壽命可長達一年,一旦食物供應無虞,它又會回復正常,發育成只能活三星期的線蟲。過去對「冬眠」控制已作了不少研究。「冬眠」的進行與恢復,是由一些基因在控制,其中一個基因叫daf2。平時daf2是持續表現,但在環境惡劣下,daf2 基因會關閉,誘發另一個daf16 基因的開啟,隨即展開「冬眠」。加州大學舊金山分校的肯揚(Kenyon) 教授想到,我們如果讓幼蟲發育到成蟲,再發動「冬眠計畫」,看看對成蟲的壽命會不會有影響。肯揚教授讓線蟲先發育到成蟲再使daf2 基因失去活性,而daf16 基因則被誘發活化。她發現這種daf2 基因突變的線蟲,壽命幾乎是正常線蟲的二倍!另一方面,肯揚教授同時破壞daf2 及daf16...

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掀開老化的秘密:我們為什麼會老?

生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (9) 人出生之後必然會經歷生、老、病、死的過程。隨著年齡的增長,我們的生理機能會逐漸減退,生殖能力會逐漸喪失,老化在生物世界中似乎是個天經地義、無可逃脫的宿命。老化背後究竟是什麼機制在決定?為什麼不同生物彼此老化的速度會有天壤之別?這些都是在討論「我們為什麼會老?」時需要回答的問題。一般人對老化最簡單的解釋就是:機器用久了終究會損壞!但是這個解釋並沒有說明,有沒有特定的原因造成身體在老化過程中的損壞;另外它也沒有解釋為什麼老鼠活到了二、三歲就會老死,而人的壽命可以到100 歲! 要認識並掌握老化的生物意義,必須從「為什麼會老?」和「怎麼變老的?」這兩個不同的層次切入。前者試圖回答生物在演化的過程中,為什麼會演化出會使個體老化的基因。而後者則試圖去瞭解在生命運作的過程中,是什麼樣的分子機制造成細胞、組織乃至個體呈現老化的特徵。讓我們先從「為什麼會老?」這個問題開始吧! 每一個生命到老的時候,都會呈現出非常類似的特徵。因此我們是否可以假設:老化是由身體中一個設計好的遺傳程式在控制?舉個例子:鮭魚在大海中生長成熟後,會迴游到出生地產卵,之後這些鮭魚就會立刻老化死亡。鮭魚身體裡面好像真的存在一個遺傳程式,指揮牠的回鄉,產卵和死亡。像德國生物學家 August Weismann 在1889 年甚至提出,老化的產生對生物族群的發展有其必要性,因為它可以清除族群中沒有用的老人,而保留有限的資源給年輕的 後代。 但所謂老化的遺傳程式真的在生物演化上扮演重要的角色嗎?我們可以試著想像:在非洲原野裡面,會不會看到很老的斑馬?答案明顯是否定的!斑馬在野外的存活率,會隨著年紀增加而急速降低,在野外你不會看到很老的斑馬,因為斑馬還沒有老,就會因為生病、或是跑慢一點而被獅子吃掉。想要看到老的斑馬只有在文明的世界中,在保護的環境下,在動物園裡!因此生物的老化也可以說是一種文明的產物。自然演化沒有特別的理由去發明出「老化」這個遺傳程式(圖9-1)。 既然自然界中沒有需要演化出「老化」的基因,那麼我們為什麼還會老?有三個演化生物學的理論來解釋老化產生的原因。首先是英國學者 Peter Medawar 在1952 年提出的「累積延遲發作的基因突變」。這個理論是說,任何基因突變如果對有生殖能力的年青人會帶來負面的影響,那麼帶了這些基因突變的人,在族群中會愈來愈少而終至完全消失。因此這些基因突變在長期的生物演化過程中,就會被淘汰而不會在族群中流傳。Medawar 認為如果有些特定的基因突變不會對年輕人造成不良影響,而只有當人過了生殖期之後才會顯現其作用,例如古代社會中人的平均壽命只有三十歲,這些突變基因就完全沒有發揮作用的機會,因此不會被演化淘汰掉而保存在族群裡。這樣世代相傳,這一類型的基因突變會不斷在族群中累積。一旦我們有機會活到五、六十歲,那些長期累積的基因突變就有機會在我們身上展現它們的負面作用,使人變老。 我們可以用杭丁頓舞蹈症的例子來解釋Medawar 的想法。杭丁頓舞蹈症是因為遺傳到一個突變基因產生的神經病變。但遺傳到這個突變基因的人年輕時完全沒事,只有到四、五十歲才會發病,發病後百分之百致死。我們可以想想看,造成杭丁頓舞蹈症的突變基因在古代人類社會中是否存在?再來,如果遺傳到杭丁頓舞蹈症的突變基因十歲就會發病,我們今天還會看到杭丁頓舞蹈症的病人嗎? Medawar 的理論有一個問題,那就是任何會產生老化現象的基因突變,縱使完全不影響年青生物的生殖能力,但仍然可能對身體產生細微的影響,在嚴酷的天擇壓力下仍然可能會被淘汰掉的!譬如說任何基因突變會使生物跑的慢一點,或是免疫力降低了一些,都會使這個生物很容易被敵人吃掉,或是容易被感染而死亡。換言之,這些造成老化的基因突變必須對生物要有些好處,才可能在天擇壓力下保存下來。1957 年,美國演化生物學家 George C. Williams提出了他修正過的「累積延遲發作的基因突變」理論。Williams 的修正理論簡單說就是:年輕活動必須付出的代價(圖9-2)。 譬如說有些遺傳程式的運作對年輕的生命很好,能夠增加年輕生物的活動力,但運作過程中難免會產生一些副作用或是潛在的傷害,這些潛在的傷害會在老年人身上顯現出來。這個理論對大多數中國人來說並不寞生,中國年輕媽媽生產後傳統上都要作月子調養身體,其實就是這個道理。生產對身體產生潛在的傷害必須在年輕時就要調養好,否則到晚年就容易百病叢生了。 第三個是由英國演化生物學家Thomas Kirkwood...

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生命如何從簡單走向複雜-植物的誕生

生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (7) 植物大約在4 億8 千萬年出現在陸地,它是從水中的綠藻演化而來。水塘裡的綠藻為什麼要到陸地上生活?顯然並非自願,可能是池塘乾涸、海退或陸地上昇等原因被迫上陸。陸地陽光充沛,二氧化碳濃度高,但水的供給成了最大的限制!因此陸生植物第一件要作的事,就是防止體內水份蒸發:葉面不透水的臘質與角質層解決了這個問題。但植物仍然需要呼吸,因此出現了葉面的氣孔。此外,植物還需要從土壤中吸收水分、礦物質,同時把自己固定在水邊,免得被風吹到乾旱的內陸。所以後來又逐漸發展出類似根的結構,陸生蘚苔植物的雛型就這樣形成了。 植物在陸地上站穩了腳步,彼此間的競爭就轉變成如何得到陽光的眷顧。爭先恐後向上伸展成了唯一的選項。但演化走向高大植物前,必須解決物質上/ 下輸送的問題:把根部從土壤中吸收的水份、礦物質送到樹頂,和把樹頂光合作用產生的養分送回根部。變異的基因創造出了一些新的細胞結構,使得植物有機會發展出「維管束」系統,解決了上/ 下輸送的瓶頸。這些植物立刻在陸上取得了繁衍的優勢,很快就佈滿陸地成為蕨類植物的祖先! 蕨類植物出現在4 億2 千萬年前,曾經是陸地上最豐盛的植物,蕨類植物的繁衍在3 億多年前達到頂峰,這些蕨類埋藏在地下成了今天的煤炭。因此古生代的分界把3 億6 千萬到2 億9 千萬年前這段時期叫作石炭紀。但是今天的陸地上,卻是那些會開花結果的被子植物的天下。誰決定了蕨類的退位與被子植物的興起呢?天候與動物提供了這個問題的答案! 3 億年前由於地殼板塊運動漸漸將原先幾塊分開的大陸聚集在一起,形成了一塊又乾又冷的盤古大陸(圖7-1)。盤古大陸的形成,使得在溫暖潮溼環境下生活的蕨類,完全無法適應極端乾旱寒冷的內陸氣候,於是全面敗陣下來形成今天的煤炭。 蕨類植物大量滅絕之後,釋放出的生存空間,讓另一個原先只是陪稱的小角色有了大展身手的機會,這個小角色就是裸子植物。裸子植物演化出花粉管的構造,擺脫了植物精卵結合需要在水中進行的限制,因而更能適應乾旱的環境。另外它把子代的胚胎加上一些養分周延地保護起來,成為種子。種子在環境惡劣時以休眠方式度過,比孢子更能耐受嚴苛的環境。化石的證據顯示,早期裸子植物可能與蕨類植物同時存在於溫暖潮溼的環境,那時它並沒有什麼特別競爭的優勢。但在乾、冷的盤古大陸上,它找到了它的利基,成為蕨類植物之後陸地上的新生霸主。 陸生植物的發展使得海中動物「上陸」後仍有生路!剛開始到陸地上的動物只是以植物為食物,或作為棲身之所。但植物又能藉重動物什麼樣的特點呢?一些聰明的植物發現,可以利用動物快速移動的能力,幫助拓展自己生長的領地。於是演化出花,產生花蜜來吸引昆蟲取蜜,離去時將順便沾黏的花粉播到遠方,增加授粉的機會。另外也可以把種子以甜美的果肉包裹,吸引動物取食,將不能消化的種子帶往他鄉。這種動植物間互利互惠的關係,使得被子植物成了今天陸生植物的主流! 植物細胞用堅固的細胞壁結合在一起,以至失去了移動的能力。那它怎麼應付動物覓食所造成的傷害?有些植物的策略是產生有苦味,或是吃了以後會不舒服的毒素來嚇阻動物。另外一種策略就是發展強大的再生能力,讓每個受到傷害的組織都很快能完全再生。像大家熟悉的例子:一點胡籮蔔的細胞可以培養、長出一顆完整的胡籮蔔!不能移動的植物除了不能逃避動物之外,還有那些生存上的困難需要克服? 生物的生殖有無性和有性兩種方式。無性生殖很簡單,細菌長大了,一分為二。孤雌生殖的蜥蜴,它的卵不需要受精,可以直接孵化出小蜥蜴。植物也可以利用根、莖、葉或是出芽方式直接進行無性生殖。無性生殖有很多好處:不需麻煩去找配偶;每一個後代都能繼續繁殖,不像有性生殖的後代只有一半能產生後代。但無性生殖有個致命傷,就是它所有的後代都攜帶相同的基因,彼此間的變異很少。一旦環境改變,這些後代不能適應,就很容易全軍覆沒而滅絕。因此用有性生殖來增加後代基因(表徵)的變異,以適應變化多端的環境,是生物演化一項很重要的策略。 植物有性生殖的過程明顯區分為二個階段:帶雙套染色體的細胞組成的個體稱為孢子體。孢子體中的細胞行減數分裂,產生大量帶單套染色體的孢子。孢子不是生殖細胞,它可從被風、水流散播各處後,生長/ 分裂形成多細胞的個體稱為配子體。配子體中再分化出生殖細胞,精子和卵子在同一個配子體中產生叫作雌雄同體,完成所謂的無性世代。接下來在適當的環境中,配子體釋放出的精子會很容易與自己的卵子結合,但也可能跑到其他配子體身上去和它的卵子結合,形成雙套染色體的受精卵再度形成孢子體,結束了有性世代。植物這種無性世代與有性世代輪替的繁殖方式,稱作世代交替。 植物為什麼要用這種複雜的世代交替來繁殖?生物繁殖除了要產生後代之外,還希望達成兩個目的:一是擴大子孫生存的地域:二是儘可能避免近親繁殖,增加子孫基因(表徵)的多樣性。對動物來說,快速移動的兩性就可以輕易完成這兩件事。但對不能移動的植物來說,這兩件事就成了天大的挑戰。而世代交替繁殖方式至少部分解決了這兩個難題。 首先讓減數分裂的孢子不立刻成為生殖細胞,先用風力、流水散播到遠方,再各自發育出多細胞的配子體,保護其中負責生殖的配子,伺機交配。這樣植物雖然不能移動,也能有效地將後代子孫散播各處。但是雌雄同體的植物怎麼避免自體受精?像產生花粉(內有精子)的花藥通常都位在柱頭(內有卵子)下方,這樣就不會一不小心讓花粉掉落到自己的柱頭上而受精!被子植物在花裡產生花蜜,吸引昆蟲來吸食,花粉自然就沾黏在昆蟲身上。昆蟲飛到另一朵花採蜜時,身上的花粉就準確掉落到那朵花的柱頭上,完成異體受精的傳粉。而受精卵形成的果實則再度吸引動物探集、食用。不消化的種子就又隨著動物的移動,擴大了散播的空間(圖7-2)。 被子植物的花、種子與果實是植物吸引動物最有效的手段,而動物主動協助播種的效率,使得被子植物在植物世界中獨領風騷,成為當今植物世界中最豐盛的物種。   參考讀物 1....

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生命如何從簡單走向複雜-真核細胞的誕生

生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (5) 地球上最早誕生的生命形式,應該是一些構造簡單的單細胞生物。但經過近40 億年的生物演化,如今我們周遭是一個極為繁複多樣的生物世界。今天在我們周圍還充斥著這些單細胞生物的後代,包括原核(沒有細胞核)生物:細菌和古生菌。細菌和古生菌除了外表相似外,它組成的化學結構、基因的密碼序列都非常不同。因此被認為是從生命起源後,就開始分離並獨自演化出的兩種生命形式。其他所有的生物都是由真核(有細胞核)細胞構成:包括單細胞的藻類、原生生物,和多細胞的動、植物與真菌。所以傳統上的生物分類有三個獨立、不相隸屬的域:細菌、古生菌和真核細胞。 真核細胞的出現是生物演化史上承先啟後的關鍵,沒有它就沒有後來的動、植物和真菌。由化石的證據推測,真核細胞可能出現在18 到20 億年前。換言之,從第一個單細胞生物在地球上出現後,大約經歷了20 億年,才有真核細胞的出現。真核細胞究竟如何從簡單的原核細胞演化出來?我們如果比較原核與真核細胞的構造(圖5-1),除了有無細胞核之外,還有兩個明顯的不同:一是真核細胞不像細菌一樣,在細胞膜外還有層堅固的細胞壁;而是由內部的細胞骨架,來支撐柔軟的細胞膜抵抗水的滲透壓。另外真核細胞中還有各式各樣的胞器,像粒腺體、高基氏體、溶菌體等等。 真核細胞中最獨特的胞器就是粒腺體。它外層是由兩層類似細胞膜的結構所包裹,裡面還有一條環狀的雙股DNA,與細菌同源的核糖體,和在細胞內透過分裂的方式產生等等。這些特徵讓它看起來,像是一個躲在真核細胞內,沒有細胞壁的細菌!七十年代,科學家提出內共生的理論,認為粒腺體的前身可能是一種特定的細菌,在演化過程中被外殼柔軟的真核細胞吞噬,因為它的獨特功能(有氧呼吸)對宿主有用,就此長期共生互利,終究融合成為一體。 內共生的理論解釋了為什麼粒腺體會有許多細菌的特徵(除了不再需要的細胞壁),而真核細胞吞噬細菌的過程,解釋了粒腺體雙層細胞膜的來源:內膜是被吞噬的細菌所有,而外膜則來自宿主細胞。這個理論還預測了,生物界應該還有一些沒有粒腺體的真核細胞存在。的確如此!許多單細胞的原生生物從外觀看來,真的好像沒有粒腺體。但是內共生的理論仍然沒有回答:那個吞噬細菌的真核細胞是怎麼來的? 九十年代之後,科學家發現,原先被認為不帶粒腺體的原生細胞內,其實還是有一些過去沒有看到的微小胞器,有雙層膜的外套,但裡面已經沒有DNA 了。但其中許多組成蛋白的基因上,還可以看到粒腺體蛋白基因的獨特標記。雖然這種微小胞器存在於厭氧的細胞裡,也不負責有氧呼吸;但大家相信它是由粒腺體退化而來的。也就是說因為生活在缺氧的環境中,粒腺體英雄無用武之地,也就慢慢退化/ 消失了。到目前為止沒有例外,所有真核細胞都有,或曾經有過粒腺體。於是一個新的理論逐漸浮出水面:真核細胞的出現與粒腺體的內共生可能是同一件事!                   在蟑螂的腸子或是牛胃中,曾發現一些厭氧的真核細胞沒有帶粒腺體,但有另一種很特別的微小胞器,可以把葡萄糖分解產生的電子直接和氫離子結合產生氫氣和ATP。這種微小胞器也有雙層膜的外套,有些甚至還有小段和粒腺體相似的DNA,所以也可能是由粒腺體退化而來。這些粒腺體的遠祖細菌很可能在缺氧的環境中,有能力利用葡萄糖產生ATP 和氫氣。但在氧氣充沛的環境中,它不再產生氫氣,而改用氧氣作為電子接受者產生水。這個發現和真核細胞的誕生有什麼關聯?過去研究古生菌時,很早就知道有些古生菌沒有堅固的細胞壁,有的還會用氫氣作食物產生甲烷的副產品。那麼一個會產生氫氣的細菌,和一個要吃氫氣為生的古生菌相遇,它們還會想要分開嗎?僅僅相鄰不如乾脆直接住在一個屋簷下共同生活。一個全新的生命形態:真核生物就此誕生(圖5-2, 5-3, 5-4)!   當然從作朋友、同居到結婚融合一體,雙方都需要作出相當的調適。譬如被吞噬到古生菌中的細菌,當然不再需要細胞壁。而細菌合成脂肪分子的高效率,也讓真核細胞利用細菌合成的脂肪分 子去組成它的細胞膜,使得真核細胞的細胞膜與細菌完全一樣,而與古生菌截然不同。另外像細菌基因裡常帶了一些寄生的跳躍DNA。為了要防止這些跳躍DNA 從細菌中跳出來,插到古生菌的基因裡造成損傷。古生菌可以製作更多細胞膜,內陷之後形成保護古生菌基因的細胞核。分析細胞骨架蛋白也發現其中兩個最...

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生命的能源政策

生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (4) 生命要維持它的運作,必須持續不斷地從食物中取得能量,能量是生命運作的動力。不同型式的能量可以互相轉變:電池的電能可以成為讓電扇轉動的動能;水從高處流下來的動能,又可以推動發電機產生我們可以利用的電能。 但在生命世界中,我們需要什麼樣的能量?而這些能量又從何而來?地球上所有的生命形式,從單細胞的細菌到人,都使用ATP 這個化學分子,作為共通的能量貨幣! ATP 在細胞內分解後會釋放出能量,這個能量的額度固定,大小適 中,剛好可以應付生命運作時所需(圖4-1)。 生命在地球上剛出現時,原始的生命型態一定是利用環境中自然存在的「食物」來製造ATP 供細胞使用,但環境中可用的「食物」必然有限,要延續生命的繁衍,生命就必須發展出新的「能源政策」。面對環境中有限的「食物」的供給,有些細胞就會不斷嘗試新的基因改造,企求獲得一些獨特的能力,來利用環境中原本無法使用的能量。地球生命史上最重要的一次「基因改造」就此誕生!那就是有些細胞開始能夠利用太陽光,把光的能量轉變成生物能夠利用的化學能:ATP。這就是光合作用。 細胞要能利用陽光,必先製造一些具有吸光能力的分子。光的能量會激活這些分子中的電子,高能量的電子就可以透過細胞膜上的「電子傳遞鏈」,逐步一點一點地把能量釋放,讓細胞利用這些能量去合成ATP。這個過程非常複雜,但我們也可以用一個簡單的比喻來理解。細胞膜好像是一個水庫的大壩,激活電子在「電子傳遞鏈」中釋放的能量,把氫離子從細胞膜的一邊輸送到另一邊,就好像把下游的水幫浦到上游的水庫裡存起來。在大壩底部有個裝了「發電機」的洩洪閘門,閘門一開,存在水庫中的水(氫離子)就順流而下,推動發電機產生ATP。這些細胞還會利用ATP,把二氧化碳固定成葡萄糖,將多餘的能量存起來,供日後之所需。 要讓光合作用持續進行,還有一個小問題需要解決,就是如何補充那些跑掉的激活電子?這個問題的解決方案很簡單:環境中的氫是電子最好的來源!氫是最簡單,也是宇宙中存量最多的元素。它由一個電子與一個質子組成。地球上最早行光合作用的細菌,可能就是用原始大氣中的硫化氫作原料,分解硫化氫產生一個電子、一個質子(氫離子)加上元素態的硫沈積在環境中。 硫化氫作為光合作用的電子來源有它的限制,因為它只在火山口等地存量較多,生命想要拓展它的領地,就必須找到更好的電子來源。水在地球上存量豐富而且無所不在。當原始細菌透過再次地基因改造,能夠用水作為光合作用反應所需電子的來源時,生命從此掙脫了居住地的限制,但用水作為光合作用原料時會產生一個前所未見的副產品:氧! 地球形成之初,大氣中是沒有氧的,當時所有的生命都活在無氧的環境中。一旦光合作用產生的氧釋放到大氣中,對當時所有的生物都是個大災難! 因為氧的化學性質活潑,它會快速「燃燒」所有可以被氧化的物質,包括脂肪、DNA 等等,進而破壞細胞重要的結構與功能。氧的出現,讓地球上所有的生命都立刻陷入絕境!所以這該是地球史上最嚴重的一次「空氣污染」。 每次地球上發生重大災難時,都會讓一些身懷「特異功能」的生物脫穎而出。電子傳遞鏈是所有生命共同擁有的一套能量轉換機制。不論是光合作用或是分解食物分子取得的高能電子,都是經由這一套機制將電子的能量轉變成生命共通使用的ATP。高能電子經過電子傳遞鏈將能量釋放完後,還得有個去處!在無氧環境下,生命利用簡單的無機分子像硫作為電子接受者。但是少數的生物發展出一套特異的機制,可以將氧放置在電子傳遞鏈的末端,接受電子加上氫離子形成穩定的水。擁有這套特異機制的生命立刻解決了氧的毒害作用。不僅如此,氫加氧形成水的過程中,還會釋放大量的能量供生命使用(想想氫加氧點火產生的爆炸!)。 在無氧的情況下,細胞分解1 個葡萄糖分子,只能得到2 個ATP 的能量。在有氧的情況下,分解葡萄糖後產生的電子,經由電子傳遞鏈到氧形成水一共可以產生38 個ATP 的能量。生物利用氧的過程我們簡稱作「有氧呼吸」。現在推測,地球上行光合作用的生物大約出現在22 億年前,而18 億年前,會利用氧的生物才緊接著出現。如果我們說光合作用是地球生命史上最重要的一次「基因改造」。那麼利用氧的能力,可稱得上是生命透過基因改造進行一次最成功的「工業革命」了! 從能量產生的觀點,在氧氣供應充足的時候,細胞分解葡萄糖後,當然是繼續「有氧呼吸」以期得到最多的能量。但當氧氣不夠時,「有氧呼吸」無法進行,葡萄糖分解成丙酮酸後,如果細胞還想繼續分解葡萄糖,細胞就需要不斷提供分解葡萄糖所需要的ADP 和NAD(圖4-2)。ADP 的來源沒有問題,只要ATP 被消耗就會產生ADP。但無氧的情況下,NADH 不能將電子釋放,透過電子傳遞鏈傳到氧形成水,讓自己再回復到NAD。因此細胞只能透過另外的化學反應,將丙酮酸變成乳酸,而使得NADH...