Category: 跨科際閱讀

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教師與教育家

記得當初上課時常向同學比喻,學校就像一個馬場。馬兒來來去去,在僅有的相處時日中,教師教書就像在餵馬兒吃飼料。有時認為自己足能辨識哪些是千里馬,但是教書三十年的生涯,多半的時候並無十足的把握,確定指認誰將來必然是匹能躍馳千里的名駒。 千里馬的特質可能不同,但一定要能跑!跑的方式很多:短跑、長跑、耐力跑、快發、善衝、穩健…;適應不同的地形,諸如上坡、下坡、草原、沙漠、山岳、困境、險地…,馬的潛力都不是在安逸的馬場所能檢視殆盡的。 善飼馬者會把柵欄盡可能的放遠,讓愛跑的馬兒盡情的跑。一旦發現有能跑到邊際的馬兒,就會設法將欄杆撤至看不見的遠處。不善飼馬者可能會把馬圈在眼前,還給一大堆的飼料。表面上照顧週到,於是雞、鴨、豬、牛、馬擠在一塊兒搶食,馬兒甚至忘了勤跑、多跑、快跑的天命。 年輕時讀過一本暢銷書–「天地一沙鷗」(Jonathan Livingstone, Seagull)。書的主角是描述一隻不從眾覓食,卻要尋求飛翔天命的海鷗。意圖擁抱極至的浪漫主義情懷,不願輕信有限的短視,卻要戮力突破宿命的束縛,為要追逐那遙不可及的急速飛翔之天命。因此,寧可承受高空的酷寒、多變的天候,冒著鷹鷲獵殺的危機,挑戰可能失速的致命之險,最不堪的是忍受沙灘上競食同儕的訕笑輕蔑。 先航者能教的經驗有限。更重要的是引導海鷗Jonathan離開沙灘,然後陪伴一段飛翔。陪伴飛翔當然需要技術、耐心與愛心,但是技術、耐心與愛心都未必能指引Jonathan飛翔的邊際,和突破飛翔障礙的時機! 任何一位馬場的主人雖然身負教師之職,也可追逐教育家先航者的天命。勤於飼餵無法代替指引成長的環境與機會。教導是專業,是教師的工作。提供環境與機會則是教育的理念與遠見。 這不是怪責教師教導的不足,而是期許教師把眼光放在學生的未來;也不是指望每一匹馬兒都是千里馬,而是期許每一匹馬兒的成長,都能有自己的夢想、選擇與機會。

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資優教育的兩難—Have Fame or have Life? That is a question!

「天才的禮物」(Gifted)是一部單純的教育片。由飾演美國隊長帥帥的Chris Evans領銜飾Frank Adler。在數學天才的妹妹自殺後,依妹妹遺願,帶著七歲的姪女Mary搬到佛羅里達一個小鎮。妹妹生前希望女兒勿蹈覆轍,而能有一個正常的happy and normal ”kid’s life”。面對著明顯「聰穎、早熟、不正常」的Mary,Frank還是要Mary進小學,學習 「正常」交友、與人相處。 Mary的老師Bonnie很快就發現她不同凡響的數學天分,更發現她是早折的數學天才Dianne Adler之女。校長獲悉後,劇情就進入了資優教育的自然張力:Frank只希望Mary在學校learn to “be a kid”;校方認為天才兒童理當接受國家「最好」的栽培;身為數學學者的外婆獲悉消息後,更是以提供優渥的物質及教育資源的理由,和兒子Frank在法庭演出親權爭奪戰。 在這種想當然耳的劇情下,Mary對舅舅感情顯然是關鍵,她說 “He wanted me before he knew how good I was!”電影後面的發展就不是筆者要討論的重點了。到底我們發現了聰明小孩後,是如何看待這些生命和生活剛起步的閃亮星星?希望他們快樂的成長?還是加速腳步的邁向名人堂(Hall of Fame)? 筆者曾經有另一篇網誌(1),感歎台灣常常把千里馬和土雞栓在同一個柵欄中搶米吃。這並不是表示筆者贊成資優生是國家社會的貲財,更不表示應該把資優生當國手,送進Hall of Fame。就像電影中持此想法的一方,還不知道關心的是誰的名聲。筆者還有一篇評論談到教育永遠有兩個面向的目標(2),一則是為了建立開發個人的才能,一則是為群體育才。站在教育的觀點,兩個方面都不該把人格養成和人性的發展排除在教養培育的圈外,而獨厚天才的促成!...

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代序: 大一普通生物學究竟該教些什麼?

生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (0) 2014 年我自長庚大學退休之後,一直在思考能作些什麼自己有興趣又可能有些新意的事。我一直很喜愛教書,但問題是我究竟應該教些什麼?或是該怎麼教才有意義? 1979 年回台任教後,我就一直在陽明大學研究所教書,2000年轉到陽明大學生命科學系專任,接下來2004 年到長庚大學生命科學系,才開始以大學部的授課為主。有一門課是我一直有興趣嘗試,但沒有機會獨挑大樑,那就是大一的普通生物學。 我大學唸的是化學,從來沒有正式上過完整生物學的課,因此想要獨自開一門普通生物學是個非常大的挑戰。但也正因為如此,我想也許我有機會擺脫傳統生物學教科書的模式,另起爐灶去設計一個全新的,以演化為主軸的普通生物學。剛好陽明大學高閬仙副校長在主持一個跨領域人才培育計劃,希望陽明大一基礎科學的課程能做一些新的嘗試。在高副校長的鼓勵下,我開始認真思考,能不能開一門有特色的大一的普通生物學。要開這樣的課,首要之務就是決定大一的普通生物學究竟應該教些什麼?和選擇教這些背後的理念是什麼? 我首先考慮到陽明大學的新生大多數是三類組的學生。他們在高中唸了三年的生物:高一基礎生物;高二應用生物和高三選修生物。這和國外高中生的情況完全不同:國外的高中生大部分只念一年生物,或甚至可以完全不唸生物。所以到了大學,大一的普通生物學就必須提供一個完整的生物學架構。以國外最流行普生的教科書為例,一千數百多頁的厚度,內容繁雜、巨細靡遺、無所不包。所以我們大一的普生就不應該和國外大學一樣,選一本英文教科書,上、下學期各2學分(陽明)或4學分(長庚)把它上完。 大部分老師會強調上普生最重要的目的就是,訓練英文閱讀能力和深化生物知識的內涵。所以高中成績優異的三類組學生,在高中背了三年生物,到了大學,面對的還是一堆類似,只需要記憶但必須轉換成英文的知識。大一新生對普生普遍的評價是乏味、無趣。 基本上我同意大學生要有閱讀英文教科書的能力,但我認為大學的普生還應該引導學生,建立對生物世界一個新的視野。更重要的是要學會一套,和高中只會應付考試完全不同的學習方法,進而獲得包括批判性思考、發掘問題、寫作表達等等可以應對未來挑戰的重要能力。 用國外的教科書上課,我認為是無法達到我認為大學生在大學應該學到那些能力的目的。因為要讓學生對生物學有一個整體的掌握,必須把生物學擺在演化的脈絡下去理解。這是高中生物教學中最欠缺的一環,而國外教科書在這個問題上也是交了白卷。可能是因為宗教的緣故,演化在國外教科書中永遠是獨立於細胞、植物、動物、生態和多樣性之外一個單獨的章節。譬如說:國外普生教科書中幾乎完全不討論生命起源的問題;Campbell 一千三百多頁普生教科書中,只有半頁的篇幅談生命起源。的所以對大一學生來說,生物學仍然是一個片段知識所堆積出的學問,記憶與背誦仍然是學習生物的不二法門。 大一普通生物學究竟應該包涵多少內容?課程內容該如何建貫?是另一個極為困難回答的問題。什麼都教的顧慮是時間不夠,每個主題都只能點到為止。但如果只設定有限的主題,就會有怎麼連這麼基本的東西都沒教的疑慮與批評。曾擔任美國國家科學院院長和科學雜誌總編輯,加州大學舊金山分校的亞伯特教授 (Bruce Alberts) 2012 年在科學雜誌上一系列談大學部教育改革的社論中,給了我一個非常清楚的論証:大學不應該再走過去那種什麼都涵括,但全無深度的教法。他把它稱之為膚淺式的學習(skin deep learning),而傳統大一普通生物學正是這種膚淺式學習的標準範例。亞伯特教授不僅提出他的批評,同時還更進一步主張,要揚棄現今包山包海型的教科書,而用一系列能讓學生深入探索的主題取代。 要糾正學生過去對生物學錯誤的看法,並引導他們獲得正確學習的方法,除了加強英文閱讀能力之外,還應該將培養思考與寫作能力作為這門課的主要目標。因此我決定我的普生課沒有教科書,而是重新從演化的觀點,去建構一個我認為更能幫助學生認識生物世界的大學課程。我規劃的大一普通生物學上下學期各3 學分,每週四小時分兩次上課。我用薛丁格的大哉問:生命是什麼?作為第一個的主題。接下來談生命的起源與生命世界為什麼變得那複雜。上、下學期共安排了24 個主題(見附錄)。每週討論一個主題。 為了加強學生英文閱讀能力,我會準備與主題相關,有一定份量的英文閱讀材料。上課前我會把閱讀材料和上課的ppt 上網,學生必須課前先預習我上網的材料。前兩小時上課是以問題引導討論的方式進行。課後,學生兩天內必須完成一至二頁中文的反思報告:簡單整理我上課內容的脈絡,想想學習中碰到的疑惑和問題,進一步對自己的問題/ 疑惑提出反思與討論。收到報告後我會親自批改,找出學生報告中呈現的問題,並給予反饋與評論。在後兩小時的課程中,我會先作一次簡單的測驗,確定學生有唸我指定的閱讀材料。接下來的時間和學生討論測驗、報告中的問題,或是我想對本週主題補充的材料。評分方式:報告佔60%;測驗佔20%;出席及上課的表現20%。 由於這是一個全新的嘗試,陽明大學將這門課命名為生物學特論,開放給全校各系選修,但以30 位同學為上限。選了生物學特論的同學可以抵免他們本系必修的普通生物學。第一年開課有29 位同學選,包括5 位醫科一年級,1位醫科二年級,20...

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人的演化

生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (11) 1859 年達爾文出版他的《物種起源》中,並沒有特別提到人類起源的問題。他只說未來我們對人類起源和他的歷史,應該會有更清楚的認識。今天我 們對人類演化的了解,來自兩個完全不同領域的探索:一個是對古人類化石 的挖掘與分析;另一個則是比對現代人類、黑猩猩和古人類化石中 DNA 的排 序。這兩種不同的分析方式都得到一個相似的結論,那就是黑猩猩是人類最親 近的物種,而人類和黑猩猩大約在七百萬年前分道揚鑣。 兩千零二年在非洲查德出土的類人化石,很可能就是現代人類與黑猩猩共 同祖先的代表。之後在東非大峽谷和南非發現更多五百到六百萬年前的類人化 石。其中最著名也是最完整的類人化石 1974 年在衣索比亞出土,就是著名的 Lucy。Lucy 生存的年代大約在三百二十萬年前,她其實跟現代人類很不一樣, 我們把它歸類為南方古猿。和我們真正比較相近的類人化石出現在兩百萬年 前,我們稱之為巧人。因為在化石出土的地點,同時發現了許多粗糙石頭製作 的工具。接下來就是一百五十萬年前的直立人,許多證據顯示,直立人可能在 一百五十萬年前,曾經從非洲出走。過去在中國發現的北京人,或是在印尼發 現的爪哇人,很可能都是那次從非洲出走直立人的的後代。 從化石的記錄,我們可以約略知道人類在與黑猩猩分道揚鑣後的七百萬年 中,體格、形態上發生了那些重大的變化。從這些變化中,我們可以看到人類 演化過程中,最重要的幾個里程碑。其中最明顯的就是,人是唯一用兩支腳站 立行走的動物。用兩隻腳站立走路,其實有很多不方便之處。譬如說跑不快。 另外上半身的重量全由脊椎、膝關節來支撐。現代人很多身體的問題,像骨 剌、椎間盤突出、膝關節磨損等等可能都是由此造成的。 人為什麼要從四肢著地變成雙足直立呢?推想可能是因為氣候變遷,使得 原來東非大峽谷的棲息地從森林變成草原。在草原中,人不需要用手來攀緣樹...

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生命科學的特質

  生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (12) 我們熟悉的宇宙是一個由物理律所「掌控」的宇宙。從中世紀以來,伽利略,牛頓優美地使用了簡單的數學,精確地描述了天體運行的規律,愛因斯坦 告訴我們宇宙時空的結構。在巨觀的世界中,因果律嚴格地控制了一切事務的 表現,在微觀的世界中則呈現出一幅波動與粒子交互跳躍的量子景象。物理學 家信心十足地試圖把一切複雜的宇宙萬物化約成簡單的方程式。在這個方程式 的世界中,時空的限制大多不被考慮,而「機會」扮演的角色微不足道。未來 雖然並非全然可知,但總是八九不離十,自然科學家理直氣壯地把世界代入方 程式中去求一個固定的解答! 但當我們把向外遙視星際的眼光拉回到自身時,有幾個人不會再陷入另一 層困惑和迷思;生命從何而來?該往何處去?科學家面對謎一樣的生命,是把 它當作一個複雜的機械?還是應該採取一些不同於對待山川星空的觀點?許多 物理科學家執著前一種觀點,認為科學就是科學,它應該具備普遍性,縱然面 對複雜的生命也不例外。徹底了解這個複雜機械的每一個組成,組成的性質和 它們彼此相互的關連,加在一起,生命就產生了!但是另一些傳統的生物學家 則有不同的看法,認為部份的性質加起來不見得會等同於全體。就像是我們把 電視機拆散,檢視其中每一零件:電阻、電容、影像等等。但是我們終究無法 知曉,電視中的綜藝節目從何而來!所以他們堅持某些生命現象是不能化約 的,物理化學家對生命的機械式看法是天真幼稚的。 科學家對生物世界有系統的探討,起始自 19 世紀初。從 20 世紀 50年代 迄今,生物學中的分子生物學與遺傳工程技術的進步,使我們對生命現象有一 個全新的認識,我們不僅知道遺傳的秘密,為什麼龍生龍,鳳生鳳,我們也開 始知道從一個受精卵怎麼開始它的發育程式,細胞如何不斷地分裂、分化, 長出五官手足俱全的個體。我們使用相同的物理,化學,數學的語言工具來了...

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生物如何從簡單走向複雜-動物的誕生

生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (8) 多細胞動物的出現可能是單細胞聚集共生的結果。因此多細胞動物的形成就需要特定的蛋白,把不同細胞黏合在一起。同時不同細胞間需要特定的訊號分子彼此溝通。因此要回答現今那種單細胞生物,才是動物世界最親近的親戚?最簡單的方法就是去比較,那種單細胞生物有類似動物黏合蛋白,或是動物訊號分子的基因。從基因的分析發現,一種原生生物領鞭毛蟲可能是和動物最接近的單細胞生物(圖8-1)。 找到動物血源最接近的單細胞生物後,接下來的問題就是最早的動物是誰?從DNA 序列的比對分析下手,演化生物學家對這個問題分裂成兩大陣營(圖8-2)。一派認為海棉應該是最原始的動物型態:它由四種結構、功能各異的細胞聚合形成。它雖然沒有神經或是肌肉細胞,但的確擁有一些類似動物神經系統中負責重要功能的基因。另一派學者透過整個基因組的比對分析,認為櫛水母才是最原始的動動。雖然櫛水母有類似神經的組織,但它和現今動物的神經組織非常不同,因此可能是在漫長的演化過程中,後來才獨自演化出的系統。而海棉原先擁有原始的神經系統,可能是後來因為沒有太多用處而退化消失了。   如果不能從基因序列推斷誰是最早的動物,那麼從化石記錄能不能找出線索呢?很可惜,軟體的櫛水母無法留下化石;而許多海棉化石和一些岩石的外觀類似,很難確定判斷其真偽。迄今比較確定最古老的海棉化石年齡大約是6億年。有趣的是,今天動物世界中大部分的物種,都可以在5 億4 千萬年前寒武紀的化石中發現,這個現象被稱作寒武紀大爆炸(圖8-3)。5 億4 千萬年前很長一段時間,動物世界似乎一直停留在只有像海棉這樣簡單的生物。然後突然一夕之間,彷彿大多數的動物都在5 億4 千萬年前一段很短的時間中冒出來了。 這個疑惑,達爾文在1859 年出版他的《物種起源》時就己經提出來,但沒有任何解釋。今天地質學的探討發現,在複雜的動物世界出現前的2 億年中,地球的氣候與海洋中氧的含量曾經有過很大的變化。這段期間,地球發生過3 次大規模的冰河期,分別在7.16, 6.35 和5.8 億年前。地球在冰河期全球溫度急遽下降,連赤道都幾乎完全被冰雪所覆蓋,被稱作雪球地球。冰河期形成的原因,可能是空氣中的溫室氣體二氧化碳溶在雨水中,分解了岩石產生鈣離子,再一起流入大海形成碳酸鈣的沉澱,造成空氣中的二氧化碳大量減少。溫室氣體減少導致地球溫度下降,大量的冰雪反射陽光,造成更低的溫度,終至全球為冰雪所覆蓋。 冰河期又怎麼會結束呢?可能還是靠火山噴發出來的溫室氣體甲烷和二氧化碳!冰河期結束後,因海洋表面冰層的溶解,使得海洋中的綠藻,得以接受陽光,行光合作用而大量繁殖,同時釋放大量氧到大氣中。冰河期結束不久,大氣中的氧含量已經接近今日的水平。充分的氧氣使得動物燃燒食物的效率大增。有足夠能量的供應,加上自由活動能力,使得動物世界裡獵食、逃避的競爭、演化急具加速。4 千萬年後的寒武紀大爆炸,讓我們目睹了一個從無到有的過程,一個幾乎完整的動物世界就此呈現在我們眼前。早期動物像海棉、水母的體型多半是球形對稱,組織厚度很薄,這樣每個 細胞才能從水中得到氧氣。當海底的食物來源比較容易取得,球狀的體型改變成扁平的雙層結構:外層面對海洋的細胞,必須擔負保護身體及偵測環境的任務,因此逐漸分工,成為今天皮膚及神經的前身;而內層面對海底的細胞,必須負責進食、消化的任務,也就成為今天消化道的前身。這種體型的分工一直保存、延續到今天的動物胚胎:胚胎的外胚層發育成皮膚和神經系統;而內胚層則發育成消化系統。後來增加的中胚層發育成肌肉、血液等組織,使得動物身體的結構可以得到支撐,而變得巨大而複雜。同時身體的結構也從輻射對稱,轉變成左右相同的兩側對稱(圖8-3)。 三個胚層形成的動物體型,食物從攝食口進入消化腔,消化完的廢棄物只能再從攝食口排出。這樣的安排顯然不怎麼高明,解決之道就是延長消化腔,一直到身體另一端,產生一個專職排泄的出口:肛門。這樣一來,食物消化的時間及效率大幅提昇,動物得到更多的資源去演化出更複雜的體型。這就是今天原口動物:包括昆蟲、軟體動物的起源。幾乎同時,有些物種發生了一些奇特的轉變,就是口與肛門位置的逆轉。也就是新生的出口變成攝食的嘴,而原先的嘴成了肛門。產生今天的後口動物:包括棘皮動物像海膽和人在內的脊椎動物。後口動物的出現,究竟是個演化的意外?還是有什麼特別生存的優勢?至今尚無定論。 當動物身體結構變的更複雜時,有一個難題必須克服,那就是身體內部深層的細胞,怎麼得到足夠氧氣的供給和有效排放二氧化碳?一個解決方式就是把身體所有的細胞浸潤在相同的體液中,透過體液將表皮細胞吸收的氧送到全身,而二氧化碳也能透過體液而排出體外。但氣體在體液中擴散的速度很慢,這時候如果有些細胞能不斷地收縮、放鬆,像幫浦一樣作用,加速體液在體內循環流動的速度,那氧的吸收與二氧化碳的排放就更有效率,最原始的循環系統就此形成。 當動物身體變的更複雜,對氧的需求更加殷切,這時光靠表皮細胞來吸收氧氣已不敷所需。於是水生動物的胚胎演化出鰓裂的結構。讓出生個體頭部兩側的細胞形成「鰓」,水可以經此流入體內後再流出,同時鰓裂中建構出無數折疊的體表,大幅增加與水接觸的面積,形成了魚類的呼吸系統。為了要增加從水中吸收氧氣的效率,另外演化出與氧有高親和力的蛋白,像血色素。這樣帶著血色素的細胞,經由體液循環全身。一方面透過鰓從水中取得氧氣,另一方面,也可以把體內代謝產生的二氧化碳和其他廢棄物排出體外。當動物從水中爬上陸地,大氣中氧的濃度比水中高很多,不再需要用「鰓」呼吸,但魚類胚胎上的鰓裂結構並未就此消失。直至今日,人類胚胎早期仍保存了類似的結構,它日後發育出我們鼻咽喉的結構,因此稱作咽囊。動物很快就遍佈在地球上的每一個角落。成為地球上最強勢的物種! 參考讀物 1.  生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (1)...

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生命如何從簡單走向複雜- 多細胞生物的誕生

生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (6) 生命大約是38 億年前在地球上出現。最早出現的生命型式應該都是一些構造簡單,肉眼看不到的單細胞生物。但在今天的生命世界中,四處可見都是一些大小、結構各異的多細胞生物。對單細胞生物而言,許多細菌最多只能在一起形成菌落。碰到惡劣環境時,有些細菌會蛻變成孢子,進行冬眠以待時機好轉。它唯一需要知道的只是長或不長,而沒有什麼複雜的發育程式可言。單細胞生物在地球上寂寞地等待了近三十億年,才開始有多細胞生物的同伴出現。多細胞生物為什麼會出現? 二個以上的細胞結合在一起生活有什麼好處?如果多細胞的結合真有什麼了不得的好處,為什麼在它們出現前的二十多億年間,無跡可尋? 當食物供應有限,單獨一個人當然比眾人爭食有利。但是當環境變得更惡劣時,個人能力有限,此時唯有眾人共同合作才能渡過難關。所以多細胞生物演化背後的推手一定是困難的環境。在今天的生物世界中,我們還可以看到類似例子,那就是阿米巴黏菌(圖6-1)。黏菌平時以單細胞的形態活動,吞食環境中的細菌為生。但當環境中食物不足時,第一個察覺到的細胞就會釋放訊號分子。周圍的細胞接受訊號分子的刺激後,會同時產生兩種反應:一是朝向訊號分子濃度高的方向移動;另一方面,自己也同時釋放相同的訊號分子。這時我們就會看到一群黏菌,同步地朝向一個中心點移動聚集,大約十萬隻黏菌聚在一起形成個體。接下來,有一些黏菌形成孢子開始冬眠:剩下的黏菌選擇犧牲小我,自殺身亡後用自己的軀幹結合形成支柱,把孢子囊推向空中,讓孢子有機會被風吹送到適合生存的環境中重新復活。 從黏菌的例子,我們可以總結多細胞生物形成必須具備的條件。第一就是細胞與細胞間必須緊密的結合。像動物細胞彼此用各種不同的黏合蛋白;而植物細胞則依賴細胞壁讓細胞結合。其次,聚集在一起的細胞必須分工。原先看似完全相同的細胞,會遵循特定的遺傳程式,分化成特定結構與功能的細胞,像皮膚、神經、血球等等。一個人的受精卵可以分化出兩佰多種形態、結構、功能各異的分化細胞。第三,不同分化的細胞要依特定的遺傳指令,形成不同的組織、器官到我們的身體。最後,多細胞生物必須發展出特定繁衍後代的生殖方式。 地球上的真核細胞出現在18 億年前,而最早的化石證據顯示,多細胞生物遲至8 億年才出現。在這中間的10 億年中,真核細胞作了些什麼樣的準備?可以想像的是,當真核細胞體積愈來愈大,結構愈變愈複雜,對食物的需求當然也就更為殷切。新配備的出現,像用纖毛幫助游動,過濾水中的細菌等等,都可增強獵食的效率。這些靠獵食為生的細胞,應該是未來多細胞動物的始祖。 但另外有一些真核細胞在食物缺乏而陽光充沛的環境中發現,如果能捕捉一些會行光合作用的細菌與之共生,就不必再費心覓食了!這些靠著陽光自給自足的細胞,還擔心該怎麼保護自己,因此再作出一個全新、不同於細菌細胞壁的細胞壁,從此一個帶著內共生的葉綠體,外有細胞壁的真核細胞:藻類就此誕生。而它也就成了未來多細胞植物的始祖。不能行光合作用,靠獵食為生的動物需要身手靈活,自然不需要配備保護自己的細胞壁。相對而言,植物能行光合作用,自給自足不假外求,配備細胞壁保護自己也是理所當然的。但另外還有一類型的多細胞生物,細胞裡沒有葉綠體,不能行光合作用自食其力,卻又配備了自己獨特與細菌、植物都不同的細胞壁,它該怎麼樣謀生?這種生物必然得寄生,靠著分泌各种酵素到環境中,分解宿主的身體來吸取養分。它的名字叫作真菌。 從單細胞演化成多細胞生物並不是一條容易的路,它除了有許多技術性的問題要解決,像是細胞怎麼結合、分化、發育等等,還有一個問題需要克服,那就是生物自私的本性。像前面提到黏菌的例子,當大家聚集在一起克服惡劣環境,有的人要犧牲小我,將軀體奉獻出來,作為支撐孢子囊的支柱。但會不會有人不想犧牲自己,只想成為未來有可能存活的孢子? 這種投機份子在自然界中當然存在。大自然怎麼對付這些投機份子呢?有一种被動的自然淘汰法則:看你橫行到幾時!當投機者與正常黏菌在一起,碰到惡劣環境時,投機者開始當然會佔正常黏菌的便宜,在孢子囊中成為多數。但是惡劣環境反覆出現,讓愈來愈多的投機者存活,這時候投機者其實是在自掘墳墓。因為當投機者佔了大多數,惡劣環境再來時,沒有人去作支柱。結果是大家一起滅亡! 大自然另一個推動多細胞生物演化的方式類似棘輪的運作(圖6-2),棘輪只會朝一個方向轉動,而不會反向回頭。因此如果生物演化出一些特別的遺傳程式,讓細胞獲得一些獨特的生物特性,而這些生物特性有助於多細胞的運作,但對單一細胞反而有害。所以當單細胞形成多細胞生物後,這些程式會讓多細胞生物得到競爭的優勢。而此刻多細胞生物裡個別的單細胞,縱使環境允許,想離開回復自由之身,就會受到這些程式的制約而不得成行! 細胞會啟動自殺凋亡的程式就是個最好的例子。自殺死亡對單細胞來說是避之唯恐不及,沒有半點好處。但當許多細胞聚集在一起形成多細胞生物時,特定細胞在發育特定階段的死亡,對個體特定結構的形成往往是必要的,想想看我們的手指是怎麼發育出來的?當棘輪運作的機制成為演化背後的驅動力,多細胞生物從簡單走向複雜就成了一條必然的不歸路了!   參考讀物 1.  生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (1) http://shs.ntu.edu.tw/shsblog/?p=32713 2. 生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (2) http://shs.ntu.edu.tw/shsblog/?p=32717 3. 生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (3)  http://shs.ntu.edu.tw/shsblog/?p=32719 4. 生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記...

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掀開老化的秘密:我們是怎麼變老的?

生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (10) 產生老化現象背後的分子機制是什麼?也就是說在生物成長的歲月中,身體或細胞內究竟發生了什麼事,讓身體開始呈現不同的老化特徵?目前有二個重要的因素被認為與細胞或個體的老化有關。一是保護細胞染色體端點的端粒 子結構;一是細胞內產生的氧化壓力。 端粒子是由端粒酵素所製造,用來保護線性染色體DNA 端點的結構。就好像一條麻繩的端點必須封死,麻繩才不會鬆散而瓦解一樣。端粒酵素在胚胎細胞中活性很高,但到了成人之後,活性會大幅下降。成人細胞每次分裂時,染色體DNA 都必須完整地複製一份,端粒子的結構也就會耗損掉一些。缺少端粒酵素的成人細胞,染色體端粒子無法補充。因此正常細胞只能分裂一定的次數,當端粒子的結構被消耗殆盡時,細胞就會停止生長而呈現老化的狀態(圖10-1)! 如果缺少端粒酵素是細胞老化的原因,那麼想辦法增加成人細胞中端粒酵素的活性,細胞不就不會因細胞分裂造成端粒子的消耗而變老了嗎?這個想法初看似乎可行,但仔細想想卻有它的致命傷。正常細胞有了端粒酵素,當然就不會老化。但這種長生不老的細胞,其實與癌細胞只有一箭之隔。許多研究都告訴我們:正常細胞走向癌細胞的第一步,就是要增加細胞中端粒酵素的活性。換言之,細胞老化可能是身體防止癌細胞產生的一個重要的機制! 另外一個產生老化重要的因素是氧化壓力。動物需要從外界不斷攝取食物,食物在細胞中燃燒產生能量,維持內部的結構及生命的運作。但食物燃燒過程中所產生的高能量電子,會與氧接觸而產生氧的自由基(圖10-2)。氧的自由基化學性質非常活潑,會與細胞中的DNA 或細胞膜等重要的分子反應造成損傷。如果細胞修補的能力不足,這些傷害就會隨著年歲的增長而累積,最後導致個體的老化。 如果自由基在老化過程中的確扮演重要的角色,那麼少吃一點,身體裡自由基產生的少一點,是不是就可以延緩老化的過程呢?早在1935 年美國營養學家McCay 就曾用大鼠做實驗,餵食不同卡路里的食物。他發現餵食低卡路里老鼠的平均壽命,比餵食高卡路里的老鼠來的長。限制卡路里可以延長壽命,不僅在老鼠、甚至果蠅、線蟲等模式動物中都得到證實。接下來一個有趣的問題:是否從初生起就得開始節食才能延長壽命? 2003 年英國科學家Partaidge 教授用果蠅做了一個有趣的實驗,如果他讓果蠅吃得半飽,隨時處在挨餓的狀態,死亡率明顯比每天吃很多的果蠅低。但對這些吃很多的果蠅,等到第十八天才開始讓牠挨餓,死亡率馬上就掉下來!相反將原來處在挨餓狀態、死亡率很低的果蠅,第十八天開始給牠吃得很飽,死亡率馬上就增加了!這個實驗清楚地告訴我們,食物的攝取與老化的速度有密切的關連。至少對果蠅來說,節食永不嫌遲,但得終生奉行才行! 要想進一步探討老化背後的分子機制,特別是想找出那些基因的活性與動物的老化相關,就必須藉重容易從事遺傳操作的模式生物下手。這方面的研究近年來有突飛猛進的發展,其中最重要的模式動物就是線蟲。線蟲(C. elegans) 的構造簡單,全身只有959 個體細胞,目前已經可以精確地描述一個線蟲的受精卵,如何成長發育成為一個成蟲。在它的生活史中,正常成蟲的壽命約為18 ∼ 21 天;但是如果遭逢「飢饉」,初孵化的幼蟲會進入「冬眠」。冬眠的幼蟲壽命可長達一年,一旦食物供應無虞,它又會回復正常,發育成只能活三星期的線蟲。過去對「冬眠」控制已作了不少研究。「冬眠」的進行與恢復,是由一些基因在控制,其中一個基因叫daf2。平時daf2是持續表現,但在環境惡劣下,daf2 基因會關閉,誘發另一個daf16 基因的開啟,隨即展開「冬眠」。加州大學舊金山分校的肯揚(Kenyon) 教授想到,我們如果讓幼蟲發育到成蟲,再發動「冬眠計畫」,看看對成蟲的壽命會不會有影響。肯揚教授讓線蟲先發育到成蟲再使daf2 基因失去活性,而daf16 基因則被誘發活化。她發現這種daf2 基因突變的線蟲,壽命幾乎是正常線蟲的二倍!另一方面,肯揚教授同時破壞daf2 及daf16...

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掀開老化的秘密:我們為什麼會老?

生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (9) 人出生之後必然會經歷生、老、病、死的過程。隨著年齡的增長,我們的生理機能會逐漸減退,生殖能力會逐漸喪失,老化在生物世界中似乎是個天經地義、無可逃脫的宿命。老化背後究竟是什麼機制在決定?為什麼不同生物彼此老化的速度會有天壤之別?這些都是在討論「我們為什麼會老?」時需要回答的問題。一般人對老化最簡單的解釋就是:機器用久了終究會損壞!但是這個解釋並沒有說明,有沒有特定的原因造成身體在老化過程中的損壞;另外它也沒有解釋為什麼老鼠活到了二、三歲就會老死,而人的壽命可以到100 歲! 要認識並掌握老化的生物意義,必須從「為什麼會老?」和「怎麼變老的?」這兩個不同的層次切入。前者試圖回答生物在演化的過程中,為什麼會演化出會使個體老化的基因。而後者則試圖去瞭解在生命運作的過程中,是什麼樣的分子機制造成細胞、組織乃至個體呈現老化的特徵。讓我們先從「為什麼會老?」這個問題開始吧! 每一個生命到老的時候,都會呈現出非常類似的特徵。因此我們是否可以假設:老化是由身體中一個設計好的遺傳程式在控制?舉個例子:鮭魚在大海中生長成熟後,會迴游到出生地產卵,之後這些鮭魚就會立刻老化死亡。鮭魚身體裡面好像真的存在一個遺傳程式,指揮牠的回鄉,產卵和死亡。像德國生物學家 August Weismann 在1889 年甚至提出,老化的產生對生物族群的發展有其必要性,因為它可以清除族群中沒有用的老人,而保留有限的資源給年輕的 後代。 但所謂老化的遺傳程式真的在生物演化上扮演重要的角色嗎?我們可以試著想像:在非洲原野裡面,會不會看到很老的斑馬?答案明顯是否定的!斑馬在野外的存活率,會隨著年紀增加而急速降低,在野外你不會看到很老的斑馬,因為斑馬還沒有老,就會因為生病、或是跑慢一點而被獅子吃掉。想要看到老的斑馬只有在文明的世界中,在保護的環境下,在動物園裡!因此生物的老化也可以說是一種文明的產物。自然演化沒有特別的理由去發明出「老化」這個遺傳程式(圖9-1)。 既然自然界中沒有需要演化出「老化」的基因,那麼我們為什麼還會老?有三個演化生物學的理論來解釋老化產生的原因。首先是英國學者 Peter Medawar 在1952 年提出的「累積延遲發作的基因突變」。這個理論是說,任何基因突變如果對有生殖能力的年青人會帶來負面的影響,那麼帶了這些基因突變的人,在族群中會愈來愈少而終至完全消失。因此這些基因突變在長期的生物演化過程中,就會被淘汰而不會在族群中流傳。Medawar 認為如果有些特定的基因突變不會對年輕人造成不良影響,而只有當人過了生殖期之後才會顯現其作用,例如古代社會中人的平均壽命只有三十歲,這些突變基因就完全沒有發揮作用的機會,因此不會被演化淘汰掉而保存在族群裡。這樣世代相傳,這一類型的基因突變會不斷在族群中累積。一旦我們有機會活到五、六十歲,那些長期累積的基因突變就有機會在我們身上展現它們的負面作用,使人變老。 我們可以用杭丁頓舞蹈症的例子來解釋Medawar 的想法。杭丁頓舞蹈症是因為遺傳到一個突變基因產生的神經病變。但遺傳到這個突變基因的人年輕時完全沒事,只有到四、五十歲才會發病,發病後百分之百致死。我們可以想想看,造成杭丁頓舞蹈症的突變基因在古代人類社會中是否存在?再來,如果遺傳到杭丁頓舞蹈症的突變基因十歲就會發病,我們今天還會看到杭丁頓舞蹈症的病人嗎? Medawar 的理論有一個問題,那就是任何會產生老化現象的基因突變,縱使完全不影響年青生物的生殖能力,但仍然可能對身體產生細微的影響,在嚴酷的天擇壓力下仍然可能會被淘汰掉的!譬如說任何基因突變會使生物跑的慢一點,或是免疫力降低了一些,都會使這個生物很容易被敵人吃掉,或是容易被感染而死亡。換言之,這些造成老化的基因突變必須對生物要有些好處,才可能在天擇壓力下保存下來。1957 年,美國演化生物學家 George C. Williams提出了他修正過的「累積延遲發作的基因突變」理論。Williams 的修正理論簡單說就是:年輕活動必須付出的代價(圖9-2)。 譬如說有些遺傳程式的運作對年輕的生命很好,能夠增加年輕生物的活動力,但運作過程中難免會產生一些副作用或是潛在的傷害,這些潛在的傷害會在老年人身上顯現出來。這個理論對大多數中國人來說並不寞生,中國年輕媽媽生產後傳統上都要作月子調養身體,其實就是這個道理。生產對身體產生潛在的傷害必須在年輕時就要調養好,否則到晚年就容易百病叢生了。 第三個是由英國演化生物學家Thomas Kirkwood...

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生命如何從簡單走向複雜-植物的誕生

生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (7) 植物大約在4 億8 千萬年出現在陸地,它是從水中的綠藻演化而來。水塘裡的綠藻為什麼要到陸地上生活?顯然並非自願,可能是池塘乾涸、海退或陸地上昇等原因被迫上陸。陸地陽光充沛,二氧化碳濃度高,但水的供給成了最大的限制!因此陸生植物第一件要作的事,就是防止體內水份蒸發:葉面不透水的臘質與角質層解決了這個問題。但植物仍然需要呼吸,因此出現了葉面的氣孔。此外,植物還需要從土壤中吸收水分、礦物質,同時把自己固定在水邊,免得被風吹到乾旱的內陸。所以後來又逐漸發展出類似根的結構,陸生蘚苔植物的雛型就這樣形成了。 植物在陸地上站穩了腳步,彼此間的競爭就轉變成如何得到陽光的眷顧。爭先恐後向上伸展成了唯一的選項。但演化走向高大植物前,必須解決物質上/ 下輸送的問題:把根部從土壤中吸收的水份、礦物質送到樹頂,和把樹頂光合作用產生的養分送回根部。變異的基因創造出了一些新的細胞結構,使得植物有機會發展出「維管束」系統,解決了上/ 下輸送的瓶頸。這些植物立刻在陸上取得了繁衍的優勢,很快就佈滿陸地成為蕨類植物的祖先! 蕨類植物出現在4 億2 千萬年前,曾經是陸地上最豐盛的植物,蕨類植物的繁衍在3 億多年前達到頂峰,這些蕨類埋藏在地下成了今天的煤炭。因此古生代的分界把3 億6 千萬到2 億9 千萬年前這段時期叫作石炭紀。但是今天的陸地上,卻是那些會開花結果的被子植物的天下。誰決定了蕨類的退位與被子植物的興起呢?天候與動物提供了這個問題的答案! 3 億年前由於地殼板塊運動漸漸將原先幾塊分開的大陸聚集在一起,形成了一塊又乾又冷的盤古大陸(圖7-1)。盤古大陸的形成,使得在溫暖潮溼環境下生活的蕨類,完全無法適應極端乾旱寒冷的內陸氣候,於是全面敗陣下來形成今天的煤炭。 蕨類植物大量滅絕之後,釋放出的生存空間,讓另一個原先只是陪稱的小角色有了大展身手的機會,這個小角色就是裸子植物。裸子植物演化出花粉管的構造,擺脫了植物精卵結合需要在水中進行的限制,因而更能適應乾旱的環境。另外它把子代的胚胎加上一些養分周延地保護起來,成為種子。種子在環境惡劣時以休眠方式度過,比孢子更能耐受嚴苛的環境。化石的證據顯示,早期裸子植物可能與蕨類植物同時存在於溫暖潮溼的環境,那時它並沒有什麼特別競爭的優勢。但在乾、冷的盤古大陸上,它找到了它的利基,成為蕨類植物之後陸地上的新生霸主。 陸生植物的發展使得海中動物「上陸」後仍有生路!剛開始到陸地上的動物只是以植物為食物,或作為棲身之所。但植物又能藉重動物什麼樣的特點呢?一些聰明的植物發現,可以利用動物快速移動的能力,幫助拓展自己生長的領地。於是演化出花,產生花蜜來吸引昆蟲取蜜,離去時將順便沾黏的花粉播到遠方,增加授粉的機會。另外也可以把種子以甜美的果肉包裹,吸引動物取食,將不能消化的種子帶往他鄉。這種動植物間互利互惠的關係,使得被子植物成了今天陸生植物的主流! 植物細胞用堅固的細胞壁結合在一起,以至失去了移動的能力。那它怎麼應付動物覓食所造成的傷害?有些植物的策略是產生有苦味,或是吃了以後會不舒服的毒素來嚇阻動物。另外一種策略就是發展強大的再生能力,讓每個受到傷害的組織都很快能完全再生。像大家熟悉的例子:一點胡籮蔔的細胞可以培養、長出一顆完整的胡籮蔔!不能移動的植物除了不能逃避動物之外,還有那些生存上的困難需要克服? 生物的生殖有無性和有性兩種方式。無性生殖很簡單,細菌長大了,一分為二。孤雌生殖的蜥蜴,它的卵不需要受精,可以直接孵化出小蜥蜴。植物也可以利用根、莖、葉或是出芽方式直接進行無性生殖。無性生殖有很多好處:不需麻煩去找配偶;每一個後代都能繼續繁殖,不像有性生殖的後代只有一半能產生後代。但無性生殖有個致命傷,就是它所有的後代都攜帶相同的基因,彼此間的變異很少。一旦環境改變,這些後代不能適應,就很容易全軍覆沒而滅絕。因此用有性生殖來增加後代基因(表徵)的變異,以適應變化多端的環境,是生物演化一項很重要的策略。 植物有性生殖的過程明顯區分為二個階段:帶雙套染色體的細胞組成的個體稱為孢子體。孢子體中的細胞行減數分裂,產生大量帶單套染色體的孢子。孢子不是生殖細胞,它可從被風、水流散播各處後,生長/ 分裂形成多細胞的個體稱為配子體。配子體中再分化出生殖細胞,精子和卵子在同一個配子體中產生叫作雌雄同體,完成所謂的無性世代。接下來在適當的環境中,配子體釋放出的精子會很容易與自己的卵子結合,但也可能跑到其他配子體身上去和它的卵子結合,形成雙套染色體的受精卵再度形成孢子體,結束了有性世代。植物這種無性世代與有性世代輪替的繁殖方式,稱作世代交替。 植物為什麼要用這種複雜的世代交替來繁殖?生物繁殖除了要產生後代之外,還希望達成兩個目的:一是擴大子孫生存的地域:二是儘可能避免近親繁殖,增加子孫基因(表徵)的多樣性。對動物來說,快速移動的兩性就可以輕易完成這兩件事。但對不能移動的植物來說,這兩件事就成了天大的挑戰。而世代交替繁殖方式至少部分解決了這兩個難題。 首先讓減數分裂的孢子不立刻成為生殖細胞,先用風力、流水散播到遠方,再各自發育出多細胞的配子體,保護其中負責生殖的配子,伺機交配。這樣植物雖然不能移動,也能有效地將後代子孫散播各處。但是雌雄同體的植物怎麼避免自體受精?像產生花粉(內有精子)的花藥通常都位在柱頭(內有卵子)下方,這樣就不會一不小心讓花粉掉落到自己的柱頭上而受精!被子植物在花裡產生花蜜,吸引昆蟲來吸食,花粉自然就沾黏在昆蟲身上。昆蟲飛到另一朵花採蜜時,身上的花粉就準確掉落到那朵花的柱頭上,完成異體受精的傳粉。而受精卵形成的果實則再度吸引動物探集、食用。不消化的種子就又隨著動物的移動,擴大了散播的空間(圖7-2)。 被子植物的花、種子與果實是植物吸引動物最有效的手段,而動物主動協助播種的效率,使得被子植物在植物世界中獨領風騷,成為當今植物世界中最豐盛的物種。   參考讀物 1....