跨閱誌

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SHS部落格暨粉絲頁的新展望

各位SHS同仁、支持「跨領域學習」的朋友同好、部落格讀者、粉絲們,我是SHS計劃總主持人–台大化學系名譽教授陳竹亭,大家好! SHS計劃自2011年起跑,所有的子計劃平台工作都已在年初結束。總辦公室的工作到這個月正在做最後的盤點與結束的清理打包。 SHS BLOG從最早的「跨科際對話平台」到「跨閲誌」,雖然「科博文」的管理員名字從未消失,實際上歷經了五位不同專業的編輯。工作的遷異包括策略調整、改版、改名、主題選擇、格調嗜好的調整,與辦公室經理和同仁的協調……等等。接觸久的讀者很容易發現這些變化,應該也看得出我是一個hands-off director。 但是SHS計畫作為「跨領域學習」的學教界先鋒,也不容許我就此將部落格打包入箱。正好我去年退休,所以決定學習做個部落客。不僅是閒閒嘗試創造自己的第二春而已,更希望能繼續當初開啟的科學教育、科學普及、科學傳播三足鼎立協作的「第三種文化」事業。 SHS的內涵當然不會消失!因為Society-Humanity-Science代表的正是專業服務社會;專業與社會對話溝通。這正是高等教育需要的先驅理念。「第三種文化」也不單指科學與人文的相互了解與互動,而是學習更積極的跨界思維。因為只有文化能使一個社會的生存意義得以久遠!    感謝所有過去為此平台貢獻的責編、作者、讀者、粉絲;計畫推動總辦公室的所有工作同仁;平台子計畫同仁;教育部的長官們。盼望各位能繼續支持此平台。 SHS部落格 主編 陳竹亭

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【公告】跨閱誌網站暫停更新

  各位讀者您好: SHS科學人文跨科際人才培育計畫,已經依原訂計畫走完四年的旅程,感謝您這段時間的支持與鼓勵。 執行計畫的這段期間,看著一篇篇滿載理想的文章,我們時常感受到腦中的世界如同宇宙,廣闊得搜尋不到歷史的萌芽處,身處其中的人物都顯得渺小脆弱,已知的部分總是太少,在黑暗中朝著星光前行,不知年月、不知蒼老的走著,前方卻仍然只有永恆的微光,空有期待,卻走不到終點。在有限的時間裡,個人不能完成的,就必須仰賴群體智慧和制度來完成,但群眾首先需要知道我們的周遭出了什麼問題、自己可以幫上什麼忙、除了主流觀點外還有沒有其他的思考角度,這也是跨閱誌誕生時的初衷。 跨閱誌一路走來,有不少摸索困惑的時期,如果有任何一個讀者,因為看了跨閱誌而開啟另一種角度的思考,甚至能帶著這些知識影響他人,這個結果就足以讓我們感到安慰了。儘管計畫即將結束,跨閱誌網站也將於四月暫停更新,但跨科際的精神依然存在,後續跨閱誌網站將交由原計畫主持人陳竹亭教授接手,調整經營方向,持續提供優良文章給廣大讀者。 身處在巨變時代,太多時候我們只能摸石過河,沒有絕對安全或正確的規則可依循,反而不斷浮現新問題,因而深感惶恐不安。我們期盼,跨科際意涵不因為SHS計畫結束而終結,未來社會上的重要議題能納入各方關係者,充份、開放的討論,以成就更尊重、包容的幸福社會。   祝 平安順心 SHS跨科際人才培育計畫  敬上  

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開啟化學與週期表的「萬應室之鑰」

By Jwu-Ting Chen, Emeritus Professor Chemistry, NTU (摘錄自週期表的故事(Periodic Tales, The Curious Lives of the Elements)導讀序/八期文化) 在近代化學中,元素概念由拉瓦節在1780年間引上正途之前,是一條曲折蜿延的長路。煉金術昌行的時代,術士們口說元素,卻不知何為真元素!本書第二章提到瑞典的席勒和英國的普利斯力都較法國的拉瓦節更早發現,而且分離了「氧氣」,卻都沒能正確述說其科學意義。17-18世紀,絕大部分的化學家都相信「燃素論」,甚至有的還沒放棄煉金術。 所謂燃素就是可燃物在燃燒時釋出的物質,而週邊的物質就吸收燃素。這似是而非的道理碰到了精於會計和稅務平衡的拉瓦節,偏偏他又是對實驗的質量變化極為謹慎,錙銖必較。金屬礦燃燒時,礦渣變輕;碳或硫燃燒時,產物變重。所以燃素該有多重呢?拉瓦節不僅懷疑歷時逾百年之燃素論的正確性,更重要的是他認為需要新的燃燒概念,好比牛頓在運動、力學、數學中一樣的發現和發明:要用簡單、合理的邏輯,有系統且一致、連貫的理論,涵蓋、說明所有物質組成及變化的發現或發明。 拉瓦節在1789年出版的第一本近代化學教科書—《化學基本原理》中,根據當代能重複實驗之具體可靠的結果,整理出55個「元素」,就是不能再由化學反應分解出新物質的純物質,也包括替氧氣(oxygen)命名。還依照貝齊琉斯建議的英文元素符號,有系統命名了化合物,就是由兩種以上的元素結合的純物質。從此,要稱一個東西為純物質,就必須提出固定不變,且經得起檢驗的成分組成。(這就打斷了一群實驗混混的後路!)更重要的是他說明了「燃燒」—這從古至今迷幻、眩惑、震懾、驚恐…了多少人的神奇現象,就是物質和氧氣的化學反應,而且一切化學反應皆遵守質量守恆定律。 拉瓦節成為率先捨棄煉金術和燃素論,將化學整理在一個正確理論下的化學革命第一人,正是第一位企圖以系統科學了解化學的先知。他雖未正式提出「原子」,但自17世紀波以耳以降,化學家大多承襲世界是由微粒集合而成的機械哲學觀點。拉瓦節雖未能如願的成為公認的氧氣發現者,事實上拉瓦節從未曾發現任何的新元素,但是拉瓦節追隨牛頓的腳步,終究是有集大成的化學洞見!他離世後未滿十年,道耳吞就發表了「原子說」。 今天的週期表是依「原子序」的正整數排列,週期表的終篇若是沒有莫斯利發現原子序的故事就不夠完美。莫斯利曾經在英國曼徹斯特大學任教,由教齡略深的拉賽福督導。1912年,波爾也進入拉賽福的研究室擔任博士後研究員。拉賽福根據他指導的蓋格-馬斯登實驗,就是用高速a-粒子撞擊金屬箔。從大量的a-粒子穿透直行,而極少量的a-粒子以大角度的模式散射,他歸納提出了一個不同於湯木生梅果布丁模型的行星繞日原子模型。就是原子的構造是又小又重、帶正電的原子核在中心,更小且帶負電的電子在核外,猶如行星繞日。 1913年波爾在曼徹斯特開始了獨立的研究。28歲的波爾提出電子能量「量子化」的假設,用簡單漂亮的理論導出了「波爾氫原子模型」,証明了1888年發現的氫原子放射線光譜的雷德堡數學關係式。又是數學!方程式中光譜的頻率可對應到原子核外電子能階之間的能量差,恰與原子序的平方成正比。只是氫原子的原子序剛好是1。 原子序是原子中的第一個上帝數字,代表各種元素原子其原子核中的質子數目。質子帶正電荷,當然電中性的原子中,原子核外就有同樣數目帶負電的電子。換句話說,原子核中的質子數等於核外的電子總數,決定了該原子屬於何種元素。所以原子序就是上帝決定的原子身分證明! 1913年,27歲的莫斯利進行高速電子撞擊金屬靶的實驗,測量金屬放出的X光。他發現了週期表中同列的金屬,測得其放出的X光頻率神奇的與特定「正整數」數列的平方值之間有簡單的正比關係。為什麼實驗觀察到X光的物理現象會與自然整數有數學關係呢?莫斯利究竟洞悉了上帝的何種奧密呢?莫斯利正是第一個用實驗證明了波爾的氫原子能階理論在過渡金屬中也適用。他發現的數學方程式現在稱為「莫斯利定律」,而各金屬靶對應到的正整數正是該金屬的原子序。莫斯利的英年早逝與諾貝爾獎擦身而過,莫非洞燭上帝機先的真會折損天年? 早在1871年,門德烈夫發表第一個週期表時,依當時公認的原子量共列出了70個元素,其中的順序有鐵(Fe)、鈷(Co)、鎳(Ni)、銅(Cu)。有趣的它們的原子量是:Fe = 56 Co = 59 Ni...

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代序: 大一普通生物學究竟該教些什麼?

生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (0) 2014 年我自長庚大學退休之後,一直在思考能作些什麼自己有興趣又可能有些新意的事。我一直很喜愛教書,但問題是我究竟應該教些什麼?或是該怎麼教才有意義? 1979 年回台任教後,我就一直在陽明大學研究所教書,2000年轉到陽明大學生命科學系專任,接下來2004 年到長庚大學生命科學系,才開始以大學部的授課為主。有一門課是我一直有興趣嘗試,但沒有機會獨挑大樑,那就是大一的普通生物學。 我大學唸的是化學,從來沒有正式上過完整生物學的課,因此想要獨自開一門普通生物學是個非常大的挑戰。但也正因為如此,我想也許我有機會擺脫傳統生物學教科書的模式,另起爐灶去設計一個全新的,以演化為主軸的普通生物學。剛好陽明大學高閬仙副校長在主持一個跨領域人才培育計劃,希望陽明大一基礎科學的課程能做一些新的嘗試。在高副校長的鼓勵下,我開始認真思考,能不能開一門有特色的大一的普通生物學。要開這樣的課,首要之務就是決定大一的普通生物學究竟應該教些什麼?和選擇教這些背後的理念是什麼? 我首先考慮到陽明大學的新生大多數是三類組的學生。他們在高中唸了三年的生物:高一基礎生物;高二應用生物和高三選修生物。這和國外高中生的情況完全不同:國外的高中生大部分只念一年生物,或甚至可以完全不唸生物。所以到了大學,大一的普通生物學就必須提供一個完整的生物學架構。以國外最流行普生的教科書為例,一千數百多頁的厚度,內容繁雜、巨細靡遺、無所不包。所以我們大一的普生就不應該和國外大學一樣,選一本英文教科書,上、下學期各2學分(陽明)或4學分(長庚)把它上完。 大部分老師會強調上普生最重要的目的就是,訓練英文閱讀能力和深化生物知識的內涵。所以高中成績優異的三類組學生,在高中背了三年生物,到了大學,面對的還是一堆類似,只需要記憶但必須轉換成英文的知識。大一新生對普生普遍的評價是乏味、無趣。 基本上我同意大學生要有閱讀英文教科書的能力,但我認為大學的普生還應該引導學生,建立對生物世界一個新的視野。更重要的是要學會一套,和高中只會應付考試完全不同的學習方法,進而獲得包括批判性思考、發掘問題、寫作表達等等可以應對未來挑戰的重要能力。 用國外的教科書上課,我認為是無法達到我認為大學生在大學應該學到那些能力的目的。因為要讓學生對生物學有一個整體的掌握,必須把生物學擺在演化的脈絡下去理解。這是高中生物教學中最欠缺的一環,而國外教科書在這個問題上也是交了白卷。可能是因為宗教的緣故,演化在國外教科書中永遠是獨立於細胞、植物、動物、生態和多樣性之外一個單獨的章節。譬如說:國外普生教科書中幾乎完全不討論生命起源的問題;Campbell 一千三百多頁普生教科書中,只有半頁的篇幅談生命起源。的所以對大一學生來說,生物學仍然是一個片段知識所堆積出的學問,記憶與背誦仍然是學習生物的不二法門。 大一普通生物學究竟應該包涵多少內容?課程內容該如何建貫?是另一個極為困難回答的問題。什麼都教的顧慮是時間不夠,每個主題都只能點到為止。但如果只設定有限的主題,就會有怎麼連這麼基本的東西都沒教的疑慮與批評。曾擔任美國國家科學院院長和科學雜誌總編輯,加州大學舊金山分校的亞伯特教授 (Bruce Alberts) 2012 年在科學雜誌上一系列談大學部教育改革的社論中,給了我一個非常清楚的論証:大學不應該再走過去那種什麼都涵括,但全無深度的教法。他把它稱之為膚淺式的學習(skin deep learning),而傳統大一普通生物學正是這種膚淺式學習的標準範例。亞伯特教授不僅提出他的批評,同時還更進一步主張,要揚棄現今包山包海型的教科書,而用一系列能讓學生深入探索的主題取代。 要糾正學生過去對生物學錯誤的看法,並引導他們獲得正確學習的方法,除了加強英文閱讀能力之外,還應該將培養思考與寫作能力作為這門課的主要目標。因此我決定我的普生課沒有教科書,而是重新從演化的觀點,去建構一個我認為更能幫助學生認識生物世界的大學課程。我規劃的大一普通生物學上下學期各3 學分,每週四小時分兩次上課。我用薛丁格的大哉問:生命是什麼?作為第一個的主題。接下來談生命的起源與生命世界為什麼變得那複雜。上、下學期共安排了24 個主題(見附錄)。每週討論一個主題。 為了加強學生英文閱讀能力,我會準備與主題相關,有一定份量的英文閱讀材料。上課前我會把閱讀材料和上課的ppt 上網,學生必須課前先預習我上網的材料。前兩小時上課是以問題引導討論的方式進行。課後,學生兩天內必須完成一至二頁中文的反思報告:簡單整理我上課內容的脈絡,想想學習中碰到的疑惑和問題,進一步對自己的問題/ 疑惑提出反思與討論。收到報告後我會親自批改,找出學生報告中呈現的問題,並給予反饋與評論。在後兩小時的課程中,我會先作一次簡單的測驗,確定學生有唸我指定的閱讀材料。接下來的時間和學生討論測驗、報告中的問題,或是我想對本週主題補充的材料。評分方式:報告佔60%;測驗佔20%;出席及上課的表現20%。 由於這是一個全新的嘗試,陽明大學將這門課命名為生物學特論,開放給全校各系選修,但以30 位同學為上限。選了生物學特論的同學可以抵免他們本系必修的普通生物學。第一年開課有29 位同學選,包括5 位醫科一年級,1位醫科二年級,20...

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人的演化

生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (11) 1859 年達爾文出版他的《物種起源》中,並沒有特別提到人類起源的問題。他只說未來我們對人類起源和他的歷史,應該會有更清楚的認識。今天我 們對人類演化的了解,來自兩個完全不同領域的探索:一個是對古人類化石 的挖掘與分析;另一個則是比對現代人類、黑猩猩和古人類化石中 DNA 的排 序。這兩種不同的分析方式都得到一個相似的結論,那就是黑猩猩是人類最親 近的物種,而人類和黑猩猩大約在七百萬年前分道揚鑣。 兩千零二年在非洲查德出土的類人化石,很可能就是現代人類與黑猩猩共 同祖先的代表。之後在東非大峽谷和南非發現更多五百到六百萬年前的類人化 石。其中最著名也是最完整的類人化石 1974 年在衣索比亞出土,就是著名的 Lucy。Lucy 生存的年代大約在三百二十萬年前,她其實跟現代人類很不一樣, 我們把它歸類為南方古猿。和我們真正比較相近的類人化石出現在兩百萬年 前,我們稱之為巧人。因為在化石出土的地點,同時發現了許多粗糙石頭製作 的工具。接下來就是一百五十萬年前的直立人,許多證據顯示,直立人可能在 一百五十萬年前,曾經從非洲出走。過去在中國發現的北京人,或是在印尼發 現的爪哇人,很可能都是那次從非洲出走直立人的的後代。 從化石的記錄,我們可以約略知道人類在與黑猩猩分道揚鑣後的七百萬年 中,體格、形態上發生了那些重大的變化。從這些變化中,我們可以看到人類 演化過程中,最重要的幾個里程碑。其中最明顯的就是,人是唯一用兩支腳站 立行走的動物。用兩隻腳站立走路,其實有很多不方便之處。譬如說跑不快。 另外上半身的重量全由脊椎、膝關節來支撐。現代人很多身體的問題,像骨 剌、椎間盤突出、膝關節磨損等等可能都是由此造成的。 人為什麼要從四肢著地變成雙足直立呢?推想可能是因為氣候變遷,使得 原來東非大峽谷的棲息地從森林變成草原。在草原中,人不需要用手來攀緣樹...

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生命科學的特質

  生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (12) 我們熟悉的宇宙是一個由物理律所「掌控」的宇宙。從中世紀以來,伽利略,牛頓優美地使用了簡單的數學,精確地描述了天體運行的規律,愛因斯坦 告訴我們宇宙時空的結構。在巨觀的世界中,因果律嚴格地控制了一切事務的 表現,在微觀的世界中則呈現出一幅波動與粒子交互跳躍的量子景象。物理學 家信心十足地試圖把一切複雜的宇宙萬物化約成簡單的方程式。在這個方程式 的世界中,時空的限制大多不被考慮,而「機會」扮演的角色微不足道。未來 雖然並非全然可知,但總是八九不離十,自然科學家理直氣壯地把世界代入方 程式中去求一個固定的解答! 但當我們把向外遙視星際的眼光拉回到自身時,有幾個人不會再陷入另一 層困惑和迷思;生命從何而來?該往何處去?科學家面對謎一樣的生命,是把 它當作一個複雜的機械?還是應該採取一些不同於對待山川星空的觀點?許多 物理科學家執著前一種觀點,認為科學就是科學,它應該具備普遍性,縱然面 對複雜的生命也不例外。徹底了解這個複雜機械的每一個組成,組成的性質和 它們彼此相互的關連,加在一起,生命就產生了!但是另一些傳統的生物學家 則有不同的看法,認為部份的性質加起來不見得會等同於全體。就像是我們把 電視機拆散,檢視其中每一零件:電阻、電容、影像等等。但是我們終究無法 知曉,電視中的綜藝節目從何而來!所以他們堅持某些生命現象是不能化約 的,物理化學家對生命的機械式看法是天真幼稚的。 科學家對生物世界有系統的探討,起始自 19 世紀初。從 20 世紀 50年代 迄今,生物學中的分子生物學與遺傳工程技術的進步,使我們對生命現象有一 個全新的認識,我們不僅知道遺傳的秘密,為什麼龍生龍,鳳生鳳,我們也開 始知道從一個受精卵怎麼開始它的發育程式,細胞如何不斷地分裂、分化, 長出五官手足俱全的個體。我們使用相同的物理,化學,數學的語言工具來了...

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生物如何從簡單走向複雜-動物的誕生

生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (8) 多細胞動物的出現可能是單細胞聚集共生的結果。因此多細胞動物的形成就需要特定的蛋白,把不同細胞黏合在一起。同時不同細胞間需要特定的訊號分子彼此溝通。因此要回答現今那種單細胞生物,才是動物世界最親近的親戚?最簡單的方法就是去比較,那種單細胞生物有類似動物黏合蛋白,或是動物訊號分子的基因。從基因的分析發現,一種原生生物領鞭毛蟲可能是和動物最接近的單細胞生物(圖8-1)。 找到動物血源最接近的單細胞生物後,接下來的問題就是最早的動物是誰?從DNA 序列的比對分析下手,演化生物學家對這個問題分裂成兩大陣營(圖8-2)。一派認為海棉應該是最原始的動物型態:它由四種結構、功能各異的細胞聚合形成。它雖然沒有神經或是肌肉細胞,但的確擁有一些類似動物神經系統中負責重要功能的基因。另一派學者透過整個基因組的比對分析,認為櫛水母才是最原始的動動。雖然櫛水母有類似神經的組織,但它和現今動物的神經組織非常不同,因此可能是在漫長的演化過程中,後來才獨自演化出的系統。而海棉原先擁有原始的神經系統,可能是後來因為沒有太多用處而退化消失了。   如果不能從基因序列推斷誰是最早的動物,那麼從化石記錄能不能找出線索呢?很可惜,軟體的櫛水母無法留下化石;而許多海棉化石和一些岩石的外觀類似,很難確定判斷其真偽。迄今比較確定最古老的海棉化石年齡大約是6億年。有趣的是,今天動物世界中大部分的物種,都可以在5 億4 千萬年前寒武紀的化石中發現,這個現象被稱作寒武紀大爆炸(圖8-3)。5 億4 千萬年前很長一段時間,動物世界似乎一直停留在只有像海棉這樣簡單的生物。然後突然一夕之間,彷彿大多數的動物都在5 億4 千萬年前一段很短的時間中冒出來了。 這個疑惑,達爾文在1859 年出版他的《物種起源》時就己經提出來,但沒有任何解釋。今天地質學的探討發現,在複雜的動物世界出現前的2 億年中,地球的氣候與海洋中氧的含量曾經有過很大的變化。這段期間,地球發生過3 次大規模的冰河期,分別在7.16, 6.35 和5.8 億年前。地球在冰河期全球溫度急遽下降,連赤道都幾乎完全被冰雪所覆蓋,被稱作雪球地球。冰河期形成的原因,可能是空氣中的溫室氣體二氧化碳溶在雨水中,分解了岩石產生鈣離子,再一起流入大海形成碳酸鈣的沉澱,造成空氣中的二氧化碳大量減少。溫室氣體減少導致地球溫度下降,大量的冰雪反射陽光,造成更低的溫度,終至全球為冰雪所覆蓋。 冰河期又怎麼會結束呢?可能還是靠火山噴發出來的溫室氣體甲烷和二氧化碳!冰河期結束後,因海洋表面冰層的溶解,使得海洋中的綠藻,得以接受陽光,行光合作用而大量繁殖,同時釋放大量氧到大氣中。冰河期結束不久,大氣中的氧含量已經接近今日的水平。充分的氧氣使得動物燃燒食物的效率大增。有足夠能量的供應,加上自由活動能力,使得動物世界裡獵食、逃避的競爭、演化急具加速。4 千萬年後的寒武紀大爆炸,讓我們目睹了一個從無到有的過程,一個幾乎完整的動物世界就此呈現在我們眼前。早期動物像海棉、水母的體型多半是球形對稱,組織厚度很薄,這樣每個 細胞才能從水中得到氧氣。當海底的食物來源比較容易取得,球狀的體型改變成扁平的雙層結構:外層面對海洋的細胞,必須擔負保護身體及偵測環境的任務,因此逐漸分工,成為今天皮膚及神經的前身;而內層面對海底的細胞,必須負責進食、消化的任務,也就成為今天消化道的前身。這種體型的分工一直保存、延續到今天的動物胚胎:胚胎的外胚層發育成皮膚和神經系統;而內胚層則發育成消化系統。後來增加的中胚層發育成肌肉、血液等組織,使得動物身體的結構可以得到支撐,而變得巨大而複雜。同時身體的結構也從輻射對稱,轉變成左右相同的兩側對稱(圖8-3)。 三個胚層形成的動物體型,食物從攝食口進入消化腔,消化完的廢棄物只能再從攝食口排出。這樣的安排顯然不怎麼高明,解決之道就是延長消化腔,一直到身體另一端,產生一個專職排泄的出口:肛門。這樣一來,食物消化的時間及效率大幅提昇,動物得到更多的資源去演化出更複雜的體型。這就是今天原口動物:包括昆蟲、軟體動物的起源。幾乎同時,有些物種發生了一些奇特的轉變,就是口與肛門位置的逆轉。也就是新生的出口變成攝食的嘴,而原先的嘴成了肛門。產生今天的後口動物:包括棘皮動物像海膽和人在內的脊椎動物。後口動物的出現,究竟是個演化的意外?還是有什麼特別生存的優勢?至今尚無定論。 當動物身體結構變的更複雜時,有一個難題必須克服,那就是身體內部深層的細胞,怎麼得到足夠氧氣的供給和有效排放二氧化碳?一個解決方式就是把身體所有的細胞浸潤在相同的體液中,透過體液將表皮細胞吸收的氧送到全身,而二氧化碳也能透過體液而排出體外。但氣體在體液中擴散的速度很慢,這時候如果有些細胞能不斷地收縮、放鬆,像幫浦一樣作用,加速體液在體內循環流動的速度,那氧的吸收與二氧化碳的排放就更有效率,最原始的循環系統就此形成。 當動物身體變的更複雜,對氧的需求更加殷切,這時光靠表皮細胞來吸收氧氣已不敷所需。於是水生動物的胚胎演化出鰓裂的結構。讓出生個體頭部兩側的細胞形成「鰓」,水可以經此流入體內後再流出,同時鰓裂中建構出無數折疊的體表,大幅增加與水接觸的面積,形成了魚類的呼吸系統。為了要增加從水中吸收氧氣的效率,另外演化出與氧有高親和力的蛋白,像血色素。這樣帶著血色素的細胞,經由體液循環全身。一方面透過鰓從水中取得氧氣,另一方面,也可以把體內代謝產生的二氧化碳和其他廢棄物排出體外。當動物從水中爬上陸地,大氣中氧的濃度比水中高很多,不再需要用「鰓」呼吸,但魚類胚胎上的鰓裂結構並未就此消失。直至今日,人類胚胎早期仍保存了類似的結構,它日後發育出我們鼻咽喉的結構,因此稱作咽囊。動物很快就遍佈在地球上的每一個角落。成為地球上最強勢的物種! 參考讀物 1.  生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (1)...

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生命如何從簡單走向複雜- 多細胞生物的誕生

生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (6) 生命大約是38 億年前在地球上出現。最早出現的生命型式應該都是一些構造簡單,肉眼看不到的單細胞生物。但在今天的生命世界中,四處可見都是一些大小、結構各異的多細胞生物。對單細胞生物而言,許多細菌最多只能在一起形成菌落。碰到惡劣環境時,有些細菌會蛻變成孢子,進行冬眠以待時機好轉。它唯一需要知道的只是長或不長,而沒有什麼複雜的發育程式可言。單細胞生物在地球上寂寞地等待了近三十億年,才開始有多細胞生物的同伴出現。多細胞生物為什麼會出現? 二個以上的細胞結合在一起生活有什麼好處?如果多細胞的結合真有什麼了不得的好處,為什麼在它們出現前的二十多億年間,無跡可尋? 當食物供應有限,單獨一個人當然比眾人爭食有利。但是當環境變得更惡劣時,個人能力有限,此時唯有眾人共同合作才能渡過難關。所以多細胞生物演化背後的推手一定是困難的環境。在今天的生物世界中,我們還可以看到類似例子,那就是阿米巴黏菌(圖6-1)。黏菌平時以單細胞的形態活動,吞食環境中的細菌為生。但當環境中食物不足時,第一個察覺到的細胞就會釋放訊號分子。周圍的細胞接受訊號分子的刺激後,會同時產生兩種反應:一是朝向訊號分子濃度高的方向移動;另一方面,自己也同時釋放相同的訊號分子。這時我們就會看到一群黏菌,同步地朝向一個中心點移動聚集,大約十萬隻黏菌聚在一起形成個體。接下來,有一些黏菌形成孢子開始冬眠:剩下的黏菌選擇犧牲小我,自殺身亡後用自己的軀幹結合形成支柱,把孢子囊推向空中,讓孢子有機會被風吹送到適合生存的環境中重新復活。 從黏菌的例子,我們可以總結多細胞生物形成必須具備的條件。第一就是細胞與細胞間必須緊密的結合。像動物細胞彼此用各種不同的黏合蛋白;而植物細胞則依賴細胞壁讓細胞結合。其次,聚集在一起的細胞必須分工。原先看似完全相同的細胞,會遵循特定的遺傳程式,分化成特定結構與功能的細胞,像皮膚、神經、血球等等。一個人的受精卵可以分化出兩佰多種形態、結構、功能各異的分化細胞。第三,不同分化的細胞要依特定的遺傳指令,形成不同的組織、器官到我們的身體。最後,多細胞生物必須發展出特定繁衍後代的生殖方式。 地球上的真核細胞出現在18 億年前,而最早的化石證據顯示,多細胞生物遲至8 億年才出現。在這中間的10 億年中,真核細胞作了些什麼樣的準備?可以想像的是,當真核細胞體積愈來愈大,結構愈變愈複雜,對食物的需求當然也就更為殷切。新配備的出現,像用纖毛幫助游動,過濾水中的細菌等等,都可增強獵食的效率。這些靠獵食為生的細胞,應該是未來多細胞動物的始祖。 但另外有一些真核細胞在食物缺乏而陽光充沛的環境中發現,如果能捕捉一些會行光合作用的細菌與之共生,就不必再費心覓食了!這些靠著陽光自給自足的細胞,還擔心該怎麼保護自己,因此再作出一個全新、不同於細菌細胞壁的細胞壁,從此一個帶著內共生的葉綠體,外有細胞壁的真核細胞:藻類就此誕生。而它也就成了未來多細胞植物的始祖。不能行光合作用,靠獵食為生的動物需要身手靈活,自然不需要配備保護自己的細胞壁。相對而言,植物能行光合作用,自給自足不假外求,配備細胞壁保護自己也是理所當然的。但另外還有一類型的多細胞生物,細胞裡沒有葉綠體,不能行光合作用自食其力,卻又配備了自己獨特與細菌、植物都不同的細胞壁,它該怎麼樣謀生?這種生物必然得寄生,靠著分泌各种酵素到環境中,分解宿主的身體來吸取養分。它的名字叫作真菌。 從單細胞演化成多細胞生物並不是一條容易的路,它除了有許多技術性的問題要解決,像是細胞怎麼結合、分化、發育等等,還有一個問題需要克服,那就是生物自私的本性。像前面提到黏菌的例子,當大家聚集在一起克服惡劣環境,有的人要犧牲小我,將軀體奉獻出來,作為支撐孢子囊的支柱。但會不會有人不想犧牲自己,只想成為未來有可能存活的孢子? 這種投機份子在自然界中當然存在。大自然怎麼對付這些投機份子呢?有一种被動的自然淘汰法則:看你橫行到幾時!當投機者與正常黏菌在一起,碰到惡劣環境時,投機者開始當然會佔正常黏菌的便宜,在孢子囊中成為多數。但是惡劣環境反覆出現,讓愈來愈多的投機者存活,這時候投機者其實是在自掘墳墓。因為當投機者佔了大多數,惡劣環境再來時,沒有人去作支柱。結果是大家一起滅亡! 大自然另一個推動多細胞生物演化的方式類似棘輪的運作(圖6-2),棘輪只會朝一個方向轉動,而不會反向回頭。因此如果生物演化出一些特別的遺傳程式,讓細胞獲得一些獨特的生物特性,而這些生物特性有助於多細胞的運作,但對單一細胞反而有害。所以當單細胞形成多細胞生物後,這些程式會讓多細胞生物得到競爭的優勢。而此刻多細胞生物裡個別的單細胞,縱使環境允許,想離開回復自由之身,就會受到這些程式的制約而不得成行! 細胞會啟動自殺凋亡的程式就是個最好的例子。自殺死亡對單細胞來說是避之唯恐不及,沒有半點好處。但當許多細胞聚集在一起形成多細胞生物時,特定細胞在發育特定階段的死亡,對個體特定結構的形成往往是必要的,想想看我們的手指是怎麼發育出來的?當棘輪運作的機制成為演化背後的驅動力,多細胞生物從簡單走向複雜就成了一條必然的不歸路了!   參考讀物 1.  生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (1) http://shs.ntu.edu.tw/shsblog/?p=32713 2. 生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (2) http://shs.ntu.edu.tw/shsblog/?p=32717 3. 生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (3)  http://shs.ntu.edu.tw/shsblog/?p=32719 4. 生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記...

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質數的故事

  質數(prime number)無聊嗎?「質數的孤獨」卻似乎帶了些詩意。別忘了化學家一提蛋白質就令人冷感,王文華大師的「蛋白質女孩」可有多紅! Prime有最初的、原始的意思,也如「質」字有根本和基本的意思!我們的「小學」在西方就可稱為"primary school"或"fundamental or elementary school"。 正好,最早研究質數的可溯源到古希臘的歐幾里德的數學原本(Euclid’s Element)。這本書中指出 1. 比1大,只能被1和自身整除的自然數叫做質數。(為什麼不算1?) 2. 最老且最小的質數是2(有多老?) 3. 找質數的方法是把質數相乘再加1,譬如2+1;2×3+1的方式去找。(所以歐幾里德雖然証明了2是最小的質數,找其他的質數卻是靠try error的經驗嗎?) 4. 除了2,其他質數都是奇數!(這能算規則嗎?) 還有,有些數學家窮畢生之力,宣稱找到了最大的質數。而張益唐博士研究「質數間距」的「界限」卻能証明衝破了「質數牆」!什麼是質數牆?更基本的問題是為什麼質數是「根本」?歡迎喜歡數學的來擺龍門陣。 更歡迎有人來談談質數究竟有什麼用?老師同學們也別忘了今年CASE「台積電青年尬科學」的主題正是數學! Ref 1: http://technews.tw/2013/06/28/bounded-gaps-between-primes/ 質數的故事 作者/李武炎(曾任教於淡江大學數學系,現為《科學月刊》編輯委員。) 數論(或整數論)是一門古老的學問,數論中有許多問題看似非常淺顯易懂,也非常吸引人,可是證明起來卻非常難,甚至於到現在都還沒有定論。構成數論學門最基本的元素就是質數,很多有趣的數學猜想都伴隨質數或與質數有關,數學家孜孜戮力就是在尋求這些問題的答案。質數是指一個大於1 的正整數,它只有1 與自己兩個正因數,例如2、3、5、7、11、13、17、19、23、29、31、37、41、43、47 等均是。這些所列的是小於50 的質數,其中2...

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數學是科學的詩篇

  By Jwu-Ting Chen, Emeritus Professor Chemistry, NTU 數學是科學的詩篇。 能將物理世界的現象、性狀與簡潔的數學邏輯結合,是上天賦與人類最大的禮物之一,堪與音樂、藝術、語文、運動、愛情媲美。 大學時,學習科學最大的困擾之一就是為甚麼要用特定的數學解題。其實真正的問題應該是為甚麼物質或能量會展現特定的「行為」?當數學的「形式邏輯」可以在合適的理論和邊界條件下,貼切的描述了物質的行為,甚至準確的預測了物質在未知狀況下的行為,就被視為最佳的證明。因為數學不會欺騙!這時,數學正如科學的詩篇,以優雅、美麗、貼切的語言述說了科學家心靈中真與善的思想。 薛丁格在20世紀的20年代注意到普朗克、波爾等提出的量子理論,開始研究原子結構的問題。德布羅力(de Broglie)在1924年提出粒子波動二元論:就是物質可以呈現波動的性質,尤其是質量小,速度大的物質,必然給了薛丁格啟發。 薛丁格選擇古典力學中描述流體波動力學的二次微分方程式來處理氫原子中的電子行為絕非偶然。但是這也逼得他使用了無厘頭的波動函數(wave function)以及用或然率來描述電子的運動。甚至在數學提供了精準的氫原子放射光譜的解答時,仍然無法回答許多抽象數學所引申的問題如何與物理現象銜接。譬如任意空間中的電子數是否可以有分數?為甚麼量子數會是整數?              傳統用記誦解題的方式教物理,或以記誦規則和例外的方式教化學,可能是教科學最糟的方式。教與學一旦成了師、生在平行空間的互動模式,教學就是泥淖,學校就是枉然! 教學生問問題,而且要學著問有意義的問題,至少在練習指令的學習時,知道是在處理甚麼問題,才是教學的重心。No meaningful question, no inquiry! 未來的教育必須從單向教學轉向雙向學習。師、生都要能自發、互動、共好!若遇到有寫「詩」天分的學習者,那是老師教學的海灘上偶然拾獲的珠貝!    

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掀開老化的秘密:我們是怎麼變老的?

生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (10) 產生老化現象背後的分子機制是什麼?也就是說在生物成長的歲月中,身體或細胞內究竟發生了什麼事,讓身體開始呈現不同的老化特徵?目前有二個重要的因素被認為與細胞或個體的老化有關。一是保護細胞染色體端點的端粒 子結構;一是細胞內產生的氧化壓力。 端粒子是由端粒酵素所製造,用來保護線性染色體DNA 端點的結構。就好像一條麻繩的端點必須封死,麻繩才不會鬆散而瓦解一樣。端粒酵素在胚胎細胞中活性很高,但到了成人之後,活性會大幅下降。成人細胞每次分裂時,染色體DNA 都必須完整地複製一份,端粒子的結構也就會耗損掉一些。缺少端粒酵素的成人細胞,染色體端粒子無法補充。因此正常細胞只能分裂一定的次數,當端粒子的結構被消耗殆盡時,細胞就會停止生長而呈現老化的狀態(圖10-1)! 如果缺少端粒酵素是細胞老化的原因,那麼想辦法增加成人細胞中端粒酵素的活性,細胞不就不會因細胞分裂造成端粒子的消耗而變老了嗎?這個想法初看似乎可行,但仔細想想卻有它的致命傷。正常細胞有了端粒酵素,當然就不會老化。但這種長生不老的細胞,其實與癌細胞只有一箭之隔。許多研究都告訴我們:正常細胞走向癌細胞的第一步,就是要增加細胞中端粒酵素的活性。換言之,細胞老化可能是身體防止癌細胞產生的一個重要的機制! 另外一個產生老化重要的因素是氧化壓力。動物需要從外界不斷攝取食物,食物在細胞中燃燒產生能量,維持內部的結構及生命的運作。但食物燃燒過程中所產生的高能量電子,會與氧接觸而產生氧的自由基(圖10-2)。氧的自由基化學性質非常活潑,會與細胞中的DNA 或細胞膜等重要的分子反應造成損傷。如果細胞修補的能力不足,這些傷害就會隨著年歲的增長而累積,最後導致個體的老化。 如果自由基在老化過程中的確扮演重要的角色,那麼少吃一點,身體裡自由基產生的少一點,是不是就可以延緩老化的過程呢?早在1935 年美國營養學家McCay 就曾用大鼠做實驗,餵食不同卡路里的食物。他發現餵食低卡路里老鼠的平均壽命,比餵食高卡路里的老鼠來的長。限制卡路里可以延長壽命,不僅在老鼠、甚至果蠅、線蟲等模式動物中都得到證實。接下來一個有趣的問題:是否從初生起就得開始節食才能延長壽命? 2003 年英國科學家Partaidge 教授用果蠅做了一個有趣的實驗,如果他讓果蠅吃得半飽,隨時處在挨餓的狀態,死亡率明顯比每天吃很多的果蠅低。但對這些吃很多的果蠅,等到第十八天才開始讓牠挨餓,死亡率馬上就掉下來!相反將原來處在挨餓狀態、死亡率很低的果蠅,第十八天開始給牠吃得很飽,死亡率馬上就增加了!這個實驗清楚地告訴我們,食物的攝取與老化的速度有密切的關連。至少對果蠅來說,節食永不嫌遲,但得終生奉行才行! 要想進一步探討老化背後的分子機制,特別是想找出那些基因的活性與動物的老化相關,就必須藉重容易從事遺傳操作的模式生物下手。這方面的研究近年來有突飛猛進的發展,其中最重要的模式動物就是線蟲。線蟲(C. elegans) 的構造簡單,全身只有959 個體細胞,目前已經可以精確地描述一個線蟲的受精卵,如何成長發育成為一個成蟲。在它的生活史中,正常成蟲的壽命約為18 ∼ 21 天;但是如果遭逢「飢饉」,初孵化的幼蟲會進入「冬眠」。冬眠的幼蟲壽命可長達一年,一旦食物供應無虞,它又會回復正常,發育成只能活三星期的線蟲。過去對「冬眠」控制已作了不少研究。「冬眠」的進行與恢復,是由一些基因在控制,其中一個基因叫daf2。平時daf2是持續表現,但在環境惡劣下,daf2 基因會關閉,誘發另一個daf16 基因的開啟,隨即展開「冬眠」。加州大學舊金山分校的肯揚(Kenyon) 教授想到,我們如果讓幼蟲發育到成蟲,再發動「冬眠計畫」,看看對成蟲的壽命會不會有影響。肯揚教授讓線蟲先發育到成蟲再使daf2 基因失去活性,而daf16 基因則被誘發活化。她發現這種daf2 基因突變的線蟲,壽命幾乎是正常線蟲的二倍!另一方面,肯揚教授同時破壞daf2 及daf16...

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掀開老化的秘密:我們為什麼會老?

生物學在講甚麼?–周成功老師的探索筆記 (9) 人出生之後必然會經歷生、老、病、死的過程。隨著年齡的增長,我們的生理機能會逐漸減退,生殖能力會逐漸喪失,老化在生物世界中似乎是個天經地義、無可逃脫的宿命。老化背後究竟是什麼機制在決定?為什麼不同生物彼此老化的速度會有天壤之別?這些都是在討論「我們為什麼會老?」時需要回答的問題。一般人對老化最簡單的解釋就是:機器用久了終究會損壞!但是這個解釋並沒有說明,有沒有特定的原因造成身體在老化過程中的損壞;另外它也沒有解釋為什麼老鼠活到了二、三歲就會老死,而人的壽命可以到100 歲! 要認識並掌握老化的生物意義,必須從「為什麼會老?」和「怎麼變老的?」這兩個不同的層次切入。前者試圖回答生物在演化的過程中,為什麼會演化出會使個體老化的基因。而後者則試圖去瞭解在生命運作的過程中,是什麼樣的分子機制造成細胞、組織乃至個體呈現老化的特徵。讓我們先從「為什麼會老?」這個問題開始吧! 每一個生命到老的時候,都會呈現出非常類似的特徵。因此我們是否可以假設:老化是由身體中一個設計好的遺傳程式在控制?舉個例子:鮭魚在大海中生長成熟後,會迴游到出生地產卵,之後這些鮭魚就會立刻老化死亡。鮭魚身體裡面好像真的存在一個遺傳程式,指揮牠的回鄉,產卵和死亡。像德國生物學家 August Weismann 在1889 年甚至提出,老化的產生對生物族群的發展有其必要性,因為它可以清除族群中沒有用的老人,而保留有限的資源給年輕的 後代。 但所謂老化的遺傳程式真的在生物演化上扮演重要的角色嗎?我們可以試著想像:在非洲原野裡面,會不會看到很老的斑馬?答案明顯是否定的!斑馬在野外的存活率,會隨著年紀增加而急速降低,在野外你不會看到很老的斑馬,因為斑馬還沒有老,就會因為生病、或是跑慢一點而被獅子吃掉。想要看到老的斑馬只有在文明的世界中,在保護的環境下,在動物園裡!因此生物的老化也可以說是一種文明的產物。自然演化沒有特別的理由去發明出「老化」這個遺傳程式(圖9-1)。 既然自然界中沒有需要演化出「老化」的基因,那麼我們為什麼還會老?有三個演化生物學的理論來解釋老化產生的原因。首先是英國學者 Peter Medawar 在1952 年提出的「累積延遲發作的基因突變」。這個理論是說,任何基因突變如果對有生殖能力的年青人會帶來負面的影響,那麼帶了這些基因突變的人,在族群中會愈來愈少而終至完全消失。因此這些基因突變在長期的生物演化過程中,就會被淘汰而不會在族群中流傳。Medawar 認為如果有些特定的基因突變不會對年輕人造成不良影響,而只有當人過了生殖期之後才會顯現其作用,例如古代社會中人的平均壽命只有三十歲,這些突變基因就完全沒有發揮作用的機會,因此不會被演化淘汰掉而保存在族群裡。這樣世代相傳,這一類型的基因突變會不斷在族群中累積。一旦我們有機會活到五、六十歲,那些長期累積的基因突變就有機會在我們身上展現它們的負面作用,使人變老。 我們可以用杭丁頓舞蹈症的例子來解釋Medawar 的想法。杭丁頓舞蹈症是因為遺傳到一個突變基因產生的神經病變。但遺傳到這個突變基因的人年輕時完全沒事,只有到四、五十歲才會發病,發病後百分之百致死。我們可以想想看,造成杭丁頓舞蹈症的突變基因在古代人類社會中是否存在?再來,如果遺傳到杭丁頓舞蹈症的突變基因十歲就會發病,我們今天還會看到杭丁頓舞蹈症的病人嗎? Medawar 的理論有一個問題,那就是任何會產生老化現象的基因突變,縱使完全不影響年青生物的生殖能力,但仍然可能對身體產生細微的影響,在嚴酷的天擇壓力下仍然可能會被淘汰掉的!譬如說任何基因突變會使生物跑的慢一點,或是免疫力降低了一些,都會使這個生物很容易被敵人吃掉,或是容易被感染而死亡。換言之,這些造成老化的基因突變必須對生物要有些好處,才可能在天擇壓力下保存下來。1957 年,美國演化生物學家 George C. Williams提出了他修正過的「累積延遲發作的基因突變」理論。Williams 的修正理論簡單說就是:年輕活動必須付出的代價(圖9-2)。 譬如說有些遺傳程式的運作對年輕的生命很好,能夠增加年輕生物的活動力,但運作過程中難免會產生一些副作用或是潛在的傷害,這些潛在的傷害會在老年人身上顯現出來。這個理論對大多數中國人來說並不寞生,中國年輕媽媽生產後傳統上都要作月子調養身體,其實就是這個道理。生產對身體產生潛在的傷害必須在年輕時就要調養好,否則到晚年就容易百病叢生了。 第三個是由英國演化生物學家Thomas Kirkwood...